11. Формы изменчивости и роль изменчивости в эволюции. Генотипическая и фенотипическая изменчивость.

Н. В. Тимофеев-Ресовский, Н. Н. Воронцов и А. В. Яблоков (1969) предлагают только 4 элементарных фактора эволюции: мутационный процесс, популяционные волны, изоляцию и отбор. Эта схема не лишена недостатков. Например, наследственная изменчивость сведена к мутационному процессу. Но основную роль в эволюции эукариот играет комбинативная изменчивость. В качестве фактора эволюции сохранены популяционные волны, тогда как дрейф генов исключен, хотя тот и другой определяют изменения концентрации рецессивных аллелей в популяции.

Следовательно, необходимыми и достаточными условиями эволюции будут:

1. Наследственная изменчивость, на основе которой преобразуется популяции (комбинации, мутации – материал эволюции).

2. Борьба за существование, в процессе которой оцениваются возникающие изменения.

3. Отбор – оценка, контроль возникающих изменений.

Фенотип, формирующийся на основе генотипа, представляет собой результат взаимодействия развивающихся зачатков и окружающей их среды.Изменчивость фенотипов определяется разнообразием генотипов и разнообразием влияния среды на организмы. Среда существенно влияет на действие генов в ходе онтогенеза, а поскольку она неизбежно меняется, организмы вынуждены приспосабливаться к более широкому спектру внешних условий. Популяция может приспособиться к изменяющимся условиям двумя способами:

1) при помощи генотипического полиморфизма – наследственно обусловленных вариантов данного признака, каждый из которых адаптивен к какому-либо состоянию среды

2) за счет фенотипического полиморфизма – способности организма подстраиваться к изменению среды без изменения генотипа.

• Адаптация на основе фенотипических изменений обусловлена тем, что в процессе эволюции вырабатываются некоторые пределы адаптивного реагирования генотипа и каждого гена в отдельности, т.е. возникает широкая норма реакции организма в целом и отдельных его признаков.Нормой реакции называют пределы, в которых может изменяться фенотип без изменения генотипа. Для каждого организма одного вида и у разных признаков того же организма могут быть различные нормы реакции. Пределы их зависят от многих параметров, например, от уровня организации вида, от разнообразия условий среды, от жесткости генотипического определения данного признака и т.д. Примером узкой нормы реакции может служить икра ручьевой форели, которая развивается в интервале температур от +1 до +4 °C. Пример широкой нормы реакции – икра лягушки, которая развивается в пределе от +1 до +20 °C. Не следует смешивать широту нормы реакции и ее смещение. Например, один из видов ракообразных – Thermosbaena mirabilis – приспособился к жизни в горячих источниках. Он живее при температуре до 48 °C, однако гибнет от холода уже при 30 °C (смещена в сторону термофильности).

• Модификации, как правило, возникают в ответ на комплекс факторов. Это хорошо видно в классическом опыте Г. Багра с одуванчиками. Корень одуванчика был разрезан вдоль на две части: одна часть была посажена на альпийском лугу, другая – в долине. Высокогорная форма резко отличалась от долинной, а различия вызваны рядом факторов: температурой, освещенностью, сезонным режимом влажности (генотип у двух половинок корня идентичен). Модификация у стрелолиста (гетерофиллия) не имеет переходных форм. У одуванчика при реакции на свет имеются ряды переходных форм. Модификации – не новоприобретения, а выработанные в ходе предшествовавшей эволюции приспособления.

• Мутации проще всего различать по характеру перестройки кариотипа. По этому признаку различают генные, хромосомные и геномные мутации. Генные, или точечные мутации – перестановки пар нуклеотидов (транзиции или трансверсии), иногда приводящие к «сдвигу рамки» - превращению триплета, кодирующего какую-либо аминокислоту, в триплет – терминатор, или, наоборот, превращающего терминатор в какой-либо другой кодон. Подобные мутации могут резко менять величину и аминокислотный состав белковых молекул. Могут происходить добавление, выпадение и перестановки нуклеотидов в гене. Хромосомные мутации: 1) делеции, или нехватки; 2) удвоение отдельных локусов – дубликации; 3) инверсии – поворот локуса на 180°; 4) перенос участка на другое плечо хромосомы или другую хромосому – транслокация. Часто происходят выпадения целых хромосом – анеуплоидия, или нехватки (deficiencies). Наблюдается также удвоения целых хромосом и кратное увеличение наборов хромосом – полиплоидия (геномные). Мутации не направлены и случайны. Это означает, что новая мутация неадекватна вызывающему ее фактору.