37. Монофилетическое и полифилетическое происхождение надвидовых таксонов.

По поводу происхождения таксонов высшего ранга существует две противоположные точки зрения. Исследователи, придерживающиеся теории монофилии, считают, что любой таксон надвидового ранга берет свое начало от одного исходного вида, от которого в процессе адаптивной радиации возникает все разнообразие включаемых в данный таксон систематических групп.

Сторонники теории полифилетического происхождения считают, что таксоны высокого ранга могут происходить от нескольких, иногда очень далеких по систематическому положению исходных групп. В процессе дискуссий между сторонниками этих теорий сформировалось несколько концепций. Представление, согласно которому рассматриваемый таксон берет начало от одного исходного вида – концепция строгой монофилии (А. Н. Северцов, 1939; И. И. Шмальгаузен, 1969), или парафилии (Hennig, 1966).

Дж. Симпсон (1966) предложил концепцию широкой монофилии: таксон считается монофилетическим, если его ранг выше или равен рангу исходного таксона независимо от конкретного числа линий филогенеза, давших начало дочерней систематической группе. К этому представлению близка широко распространенная среди палеонтологов концепция ограниченной полифилии, согласно которой таксон может возникать от нескольких исходных, параллельно эволюционирующих групп.

Наконец, крайней точки зрения придерживаются сторонники ортогенетических теорий эволюции, считающие, что дивергенция вообще невозможна, и существует лишь филетическая эволюция, по мере которой происходит преобразование организации. Следовательно, виды группируются в более высокие систематические категории лишь по сходству, а не по происхождению. Но доказательств этого сейчас не существует.

Примеры:

Строгая монофилия: филогенез млекопитающих, по Ф. Гроссу.

Широкая монофилия: Надкласс Tetrapoda происходит от двух отрядов: Osteolepiformes и Porolepiformes, обединяемых в надотряд Ripidistia (подкласс кистеперые рыбы) (по Э. Ярвику, 1970). Эти группы рыб дали начало двум группам амфибий: Lepospondyli (предки хвостатых) и Labyrinthodontia (предки бесхвостых и амниот).

38. Главные направления эволюционного процесса (прогресс и регресс).

Наиболее общее направление эволюции – биологический прогресс, или возрастание приспособленности потомков по сравнению с предками. Критериями биологического прогресса относятся не к организму, а к виду и надвидовым таксонам. Критерии: 1) Увеличение численности; 2) Расширение ареала; 3) Прогрессивная дифференциация – увеличение числа систематических групп (видов в роде, родов в семействе и т. д.).

Эволюционный смысл выделенных критериев заключается в следующем. Возникновение новой адаптации снижает элиминацию, в результате средний уровень численности возрастает. Повышение численности через внутривидовую конкуренцию вызывает расширение ареала, чему способствует и возрастание приспособленности. Расширение ареала сталкивается с новыми факторами среды, к которым организмы вынуждены приспосабливаться. А это приводит к дальнейшей дифференциации вида и усиливает дивергенцию.

Биологический регресс, в пределе приводящий таксоны к вымиранию. Критерии биологического регресса диаметрально противоположны: утрата приспособленности при снижении поддерживающей роли отбора выражается в спаде численности, сокращении экологической валентности. Это ведет к сужению ареала и вымиранию дочерних таксонов. Проблема вымирания пока изучена слабо. Ч. Дарвин считал его естественным результатом прогрессивной эволюции.