35. Функциональная дифференциация организма. Принципы и типы функциональной эволюции. Координации.

Принцип мультифункциональности (орган выполняет несколько функций. Например – конечность домашней кошки). Среди нескольких функций выделяют главную и второстепенные функции.

Типы филогенетических дифференцировок органов:

1. Смена функции (конечности у млекопитающих исходно используются для ходьбы и бега, но некоторые виды перешли к передвижению прыжками (тушканчики, кенгуру) или даже к полету (рукокрылые))

2. Расширение функций (плавники у рыб приобрели дополнительные функции заботы о потомстве, опоры у двоякодышащих, планирования у саргана)

3. Сужение функций (конечность лошади используются только для бега, крыло летучей мыши – для полета)

4. Интенсификация функций (возрастание адаптивного значения второстепенной функции при переходе в новую среду обитания; преобразование гладкой мускулатуры в поперечнополосатую)

5. Активация функций (преобразование органов на основе приобретения новых функций – развитие подвижных плавников у рыб на основе малоподвижных складок)

6. Иммобилизация функций (подвижные органы превращаются в неподвижные; срастание позвонков и образование крестца у млекопитающих)

7. Разделение функций (разделение плавника у рыб на спинной, хвостовой и др., выполняющих различные локомоторные функции)

8. Симиляция функций (ранее различные по функциям органы становятся подобными друг другу; стернальные ребра у безногих ящериц)

9. Субституция органов (утрата одного органа и приобретение другого с той же функцией: замена хорды на позвоночник)

10. Олигомеризация (уменьшение в ходе эволюции числа органов, выполняющих одинаковые функции – сокращение числа сегментов, конечностей у насекомых по сравнению с их предками) и полимеризация (увеличение числа органов, выполняющих одинаковые функции) органов.

Организм – целостная система. Подсистемы организма более или менее автономны, т.е. частично независимо друг от друга. Но поскольку подсистемы организмов связаны в единое целое, необходимо рассмотреть и связи между ними (не только функциональные). Их описывает теория координаций (филетических корреляций).

Различают три основных типа координаций: биологические, топографические и динамические.

Биологические корреляции обусловлены экологическими условиями существования организма. Примером может служить укорочение передних конечностей и увеличение хвоста при передвижении на двух ногах у прыгающих млекопитающих: кенгуру, тушканчиков, прыгунчиков и др. У цапель, аистов, журавлей и ряда куликов удлиняются ноги, шея и клюв для добычи пищи на мелководье или в высокой траве. Биологические корреляции не очень прочны и изменение соотношения организации и среды приводит к их утрате. Но до тех пор, пока она существует, она определяет направление эволюции каждого из координированных органов, то есть ограничивает число потенциально возможных направлений эволюции мультифункциональной системы.

Топографические корреляции – пространственные связи между частями организма. Они определяются в конечном счете планом строения, т. е. онтогенетическими корреляциями общего значения. Так у амниот, обладающих разреживающим насосом легочного дыхания, наружная форма легких соответствует форме грудной полости. Однако у змей в связи с тем, что тело стало длинным и тонким билатеральность легких нарушена. Одно легкое располагается позади другого. Плавательный пузырь костистых рыб всегда располагается над пищеварительной системой, между ней и позвоночником, ближе к центру тяжести рыбы, что облегчает сохранение рыбой положения брюхом вниз.

Приведенные примеры указывают на относительную лабильность топографических корреляций, на то, что координации эволюционируют, а также на то, что трудно разграничить биологические, топографические и динамические координации.

Динамические координации наиболее сложны и многообразны. Например, известна связь между уровнем сложности ассоциативных центров мозга с уровнем снабжения мозга артериальной кровью у млекопитающих (кора больших полушарий) и птиц (полосатые тела). Другим примером служит степень развития жевательной мускулатуры и гребней черепа у млекопитающих.

Считается, что динамические координации прочнее биологических и топографических. Связь между звеньями координационной системы прочнее, чем между звеньями разных систем. Это обуславливается автономность их эволюции, выражающуюся в явлении гетеробатмии (Тахтаджан, 1966) – разноуровневости организации особей данного таксона. В иностранной литературе явление носит название мозаичности эволюции. Например, у археоптерикса челюстные кости несли зубы, на крыльях сохранялись пальцы с когтями (признаки, унаследованные от рептилий). Вместе с тем, эта птица была покрыта перьями и могла летать (признаки птиц). Самой общей динамической координацией является метаболизм.

Эволюция координаций представляет собой следствие эволюционной перестройки онтогенетических корреляций.

36. Адаптивная зона. Филогенез таксонов (дивергенция, параллельная эволюция, конвергенция).

Для анализа закономерностей филогенеза, кроме вышеизложенного вопроса о роли организации особи в определении направления и темпов эволюции, важен вопрос о среде, в которой происходит эволюция таксонов и которая влияет на направление преобразований составляющих его особей. В процессе микроэволюции направление отбора определяется направлением изменений окружающей среды. Эти направления включают условия борьбы за существование, спектр наследственных уклонений, который в данный момент имеется в популяции и может подвергаться отбору в данных условиях. Экологическая ниша, в которой находится вид – это не только условия обитания вида, но и среда, где действует отбор, т.е. среда, где протекает эволюция вида. На длительных (макроэволюционных) периодах эволюции процесс смены экологической ниши определяется организацией особей вида и условиями среды, а их взаимодействие обуславливает дальнейшую перестройку организации, т.е. направление филогенеза.

Эти представления послужили Дж. Симпсону (1948) основой для создания концепции адаптивной зоны. Под адаптивной зоной он понимал комплекс условий внешней среды, где протекает эволюция данного таксона и которые определяют направление его эволюции. Т. о., Дж. Симпсон включил еще одну переменную в понятие экологической ниши – время, показав, что как экологическая ниша характеризуется по занимающему ее виду, так и адаптивную зону можно характеризовать эволюционирующим в ней таксоном.

Рассмотрим адаптивную зону сухопутных млекапитающих. Границы этой зоны определяются, с одной стороны, организацией хищных, т.е. их приспособлениями к добыванию пищи, а с другой – соседней адаптивной зоной консументов первого порядка – травоядных млекопитающих. В результате любая группа хищников, если бы их эволюция пошла в сторону травоядности, оказались бы в худшем положении, чем, например копытные, уже приспособившиеся к своей адаптивной зоне. То есть эволюция хищных в сторону травоядности затруднена, если вообще невозможна. Т.о., границы адаптивной зоны вполне реальны.

Понятие адаптивной зоны включает: возможности эволюции данного таксона, задаваемые средой обитания, и ограничения, затрудняющие изменение направления эволюции.

Дивергенция – это возникновение различий на основе одной и той же организации. (Кладогенез – процесс увеличения числа ветвей в группе на основе дивергенции). Причины дивергенции на начальных этапах ее возникновения – расхождение по разным экологическим нишам и межгрупповая конкуренция. В результате конкуренции двух экологически близких групп в каждой из них преимущество получает особи, максимально отличающиеся от особей другой группы. Поэтому дивергенция продолжается, как минимум до тех пор, пока не прекращается межвидовая конкуренция. Пример: ластоногие произошли в результате приспособленности к водной среде от наземных хищников. Если 2 вида расходятся по разным экологическим нишам, они перестают конкурировать. Это, однако, не исключает дивергенции филумов, т.к. возникающие в процессе филогенеза новые виды могут снова перейти в конкурентные отношения, что вызовет либо дальнейшую дивергенцию, либо вытеснение одного вида другим. В процессе конкуренции будет происходить постепенное образование границ адаптивных зон таксонов, и дивергенция прекратиться только с установлением этих границ. Как бы далеко не дивергировали таксоны, этот процесс неизбежно прекращается, потому что, либо перестает действовать конкуренция между таксонами, либо уклоняющаяся группа не может изменяться дальше, натолкнувшись уже на занятую адаптивную зону.

Параллельная эволюция. После дробления адаптивной зоны, когда дивергенция прекращается и каждый филум адаптируется к условиям своей зоны, наступает период параллельной эаолюции. Параллелизм – это возникновение сходных признаков на общей организационной основе. [Параллельные адаптивные зоны]. При параллельной эволюции степень сходства не отражает степени родства. Родство может быть в этом случае очень далеким, а сходство форм – высоким, что сильно затрудняет реконструкцию филогенезов конкретных групп. Эта трудность усугубляется тем, что параллелизмы затрагивают важнейшие черты организации. Например, в конце силура из состава костных рыб выделились две самостоятельные группы – двоякодышащие и кистеперые, оказавшиеся в сходной среде обитания: мелких теплых пресных водоемах, бедных кислородом из-за массы гниющих водорослей. Обе группы приспосабливались к постоянному дефициту кислорода. В результате у двоякодышащих и кистеперых сохранились унаследованные от общего предка легкие, которые, однако, эволюционировали в этих двух группах независимо и параллельно. Сохранение легких в обеих группах повлекло за собой развитие малого круга кровообращения и образование трехкамерного сердца.

Конвергенция – возникновение сходных черт организации на изначально различной основе, т. е. путь развития аналогичных приспособлений. Примеры: крыло пингвина и плавник акулы, форма тела пелагических хищников, летательная перепонка шерстокрыла, сумчатой белки и летяги. При конвергенции четко проявляются воздействие на организацию среды: водная среда требует обтекаемой формы тела и сдвинутого назад органа локомоции, полет и даже длинный прыжок – опоры на воздух, т.е. увеличение поверхности тела. Конвергенцию и параллелизм отличить очень трудно. Все живые организмы связаны родством, чем оно теснее, тем выше степень гомологии, тем ближе конвергенция к параллелизму.