34. Онтогенетические корреляции. Гетерохрония. Атавизм.

Выделяют три основных типа онтогенетических корреляций: геномные, морфогенетические и эргонтические (И.И. Шмальгаузен, К. Уоддингтон). В этой концепции Шмальгаузена основное внимание обращено на взаимодействие развивающихся подсистем организма, тогда как в сформулированной Уоддингтоном концепции креодов морфогенеза подчеркивается прочность онтогенетических процессов, их устойчивость к экзогенным и эндогенным повреждающим воздействиям. Стабилизирующий отбор, в его канализирующей подформе, ответственен за формирование и усовершенствование морфогенетических корреляций.

Генетические корреляции основываются на процессах, происходящих на уровне генома. В фенотипе генетические корреляции проявляются, например, при плейотропном действии генов, т.е. влияния данного гена на различные признаки. Так мутация полидактилии у кур приводит к одновременному удвоению первого пальца как на задних, так и на передних конечностях, мутация «белые глаза» у дрозофилы сказываются на плодовитости мух, снижая ее, и уменьшая продолжительность жизни.

орфогенетические корреляции представляют собой результат взаимодействия различных зачатков в ходе эмбрионального развития. Исследования эмбриональной индукции начались с опытов по пересадке дорзальной губы бластопора от эмбриона обыкновенного тритона (Triturus vulgaris) в бластоцель гребенчатого тритона (T. cristatus). Эта пересадка индуцировала развитие дополнительного комплекса осевых структур у эмбрионов гребенчатого тритона. Такая стимуляция образования осевого комплекса, как было выяснено, происходит и при пересадке дорзальной губы бластопора в рану на поверхности эмбриона, при пересадке этой части эмбриона от представителей других отрядов и даже при пересадке убитых трансплантатов. Т.о., установлено, что нет специфических агентов-индукторов осевого комплекса, но есть компетенция клеток эктодермы, то есть способность этих клеток к выбору пути развития при соответствующих внешних воздействиях. В норме развития зачатки нервной трубки у хордовых стимулирую развитие хорды и наоборот.

Морфофункциональные, или эргонтические, корреляции являются результатом взаимодействия различных структур в морфофункциональных системах организма в постэмбриональном периоде онтогенеза. Так, ослабление мышечной активности при вынужденной длительной неподвижности конечности приводит к уменьшению кровоснабжения соответствующих мускулов и уменьшению массы мускулатуры. Усиление секреции андрогенов корой надпочечников приводит к общей маскулинизации организма, т.е. к усилению мужских особенностей, даже у генетически женских организмов. Все подобные взаимосвязи носят характер функциональных (эргонтических) корреляций.

Гетерохрония. (Термин «гетерохрония» введен Э. Геккелем (Haeckel, 1866)). Гетерохрония – изменения сроков закладки и (или) темпов развития органов в ходе филогенеза. Как подчеркивал Б. С. Матвеев (1968), гетерохронии выявляются только при сравнительном анализе. Более поздняя закладка и (или) замедление темпов индивидуального развития признака была названа Геккелем ретардацией. Замедленное формирование продольной спинной мышцы мезоторакса у саранчи, которая обеспечивает полет, связано с ее окончательным формированием только на стадии имаго. Только в этот период жизни саранча собирается в стаи и летит на кормовые растения (Крюкова и др., 1979). Ускорение развития, как и более раннее его начало — акцеллерацией. Развитие первичной лакуны — схизоцеля у цистицеркоидов — личинок цестод из отряда Cyclophillidea. Адаптация цистицеркои­дов к существованию в промежуточных хозяевах с коротким жизненным циклом, таких как копеподы и остракоды, привела к тому, что первичная лакуна стала формироваться на стадии мегалосферы — одной из самых ранних стадий развития личинки. При попадании таких личинок в промежуточных хозяев, таких как олигохеты или личинки двукрылых, цистицеркоиды подвергались сильным локальным сжатиям мощной мускулатурой хозяина. В результате такие личинки лопались, разрываемые собственной полостной жидкостью. Адаптация к жизни в обладающих сильной мускулатурой промежуточных хозяевах привела у ряда видов Hymenolepididae (цестоды: карликовый цепень) к быстрому развитию защитной цисты, включающей первичную лакуну. В амниотической полости такой цисты зачатки сколекса и стробилы подвергаются равномерному давлению амниотической жидкости и не повреждаются (В.Д. Гуляев, 1982).

Эволюционное значение гетерохронии заключается не только в том, что она повышает адаптивность тех стадий онтогенеза, на которые переносятся функциональные стадии развития подвергающихся акцеллерации или ретардации признаков, но и в изменении конструктивной базы дальнейшей эволюции этих стадий. Действительно, гетерохрония меняет морфологию, создает новые функции на тех или иных этапах онтогенеза и, в то же время меняет условия функционирования других синхронных с ней структур. Это резко повышает эво­люционную пластичность соответствующих стадий и, тем самым, создает возможность резкого изменения направления их эволюции.

Атавизмом называется восстановление у потомков признаков, свойственных отдаленным предкам и утраченных предками более близкими. Атавизмы всегда проявляются как индивидуальные изменения. Этим они отличаются от рудиментов.

Различают гибридный атавизм и атавизм процессов онтогенеза. Гибридный атавизм чаще всего проявляется у домашних животных при межпородных или межлинейных скрещиваниях восстановлением окраски, приближая ее к дикому типу. Впервые это явление описал Дарвин у домашних голубей. Часто оно встречается при скрещивании разных пород кроликов и разных линий лабораторных мышей. Гибридный атавизм объясняется тем, что окраска домашних животных обычно обусловлена рецессивными аллелями. При скрещивании разных пород или линий увеличивается гетерозиготность, что ослабляет фенотипический эффект рецессивных признаков и восстанавливает исходную окраску.

Атавизмы, возникающие спонтанно, в результате восстановления свойственных предкам процессов морфогенеза или при регенерации, можно, по-видимому, объяснить тем, что редукция не всегда связана с полной утратой морфогенетических корреляций, определявших развитие признака у предков. Поэтому, мутационное или средовое нарушение морфогенеза потомков может, в той или иной степени, восстановить утраченные морфогенетические зависимости и привести к возникновению атавизмов. Таковы атавизмы трехпалости у домашней лошади, полимастии или возникновение хвоста у людей.