29. Эволюция онтогенеза. Биогенетический закон.

Онтогенез – циклический процесс, происходящий между двумя любыми одноименными стадиями жизненных циклов последовательных поколений: между взрослыми родителями и взрослыми детьми, зиготой предыдущего и зиготой последующего поколений и т.п.

Каждая стадия онтогенеза связана с внешней средой, то есть обладает не только специфической организацией, обеспечивающей переход к следующей стадии развития, но и специфической экологией. Последовательность стадий онтогенеза представляет собой прерывистую непрерывность. Например, гаструла – определенная стадия онтогенеза, но она плавно перетекает в стадию нейрулы.

У примитивных животных, экология стадий которых не сильно отличается, онтогенез происходит более или менее плавно. Так у Diplopoda (кивсяки, класс многоножек) из яйца выходит личинка, обладающая неполным набором сегментов тела и тремя парами ног, расположенных на передних сегментах. По мере развития, посредством линек, добавляются задние сегменты тела и пара ножек. Такое развитие называют анаморфозом. Также у тараканов, кузнечиков и ряда других групп насекомых (из группы Hemimetabola) из яйца выходит личинка, значительно более мелкая, чем имаго. У нее недоразвиты половые органы, нет крыльев или есть их зачатки, часто с меньшим числом сегментов тела. Состояние имаго такая личинка достигает через 4 – 5 последовательных линек. Аналогично происходит развитие у большинства костных рыб. А.А. Захваткин (1953) назвал такое развитие первичноличиночным. Для него характерно плавное и постепенное превращение эмбриона во взрослое животное.

Развивающийся организм несет значительную нагрузку: его адаптации только формируются, и он тратит энер­гию на рост. Особенно уязвимы ранние стадии постэмбрионального развития. Рассматриваемый в экологии тип смертности, характерный для устрицы, наиболее распространен в природе. В этом случае вырабатываются приспособления, защи­щающие ранние стадии развития от непосредственного воздействия внешней среды. К ним относятся яйцевые оболочки, которые обя­зательно сочетаются с увеличением количества желтка в яйцеклетке; развитием органов, обеспечивающих жизнь эмбриона под защитными оболочками: хориона насекомых, амниона, аллантоиса и хориона у высших позвоночных, зародышевого мешка у высших растений и других аналогичных органов; живорождение и чрезвычайно разнообразные способы заботы о потомстве, свойственные очень многим животным.

Эволюцию по пути защиты ранних стадий онтогенеза называют эмбрионизацией (Шмальгаузен, 1938; Захваткин, 1953).

В процессе эмбрионизации все большее число ранних стадий развития протекает под защитой яйцевых оболочек или организма матери при внутриутробном развитии. Организм рождается более сформированным, более устойчивым к внешним воздей­ствиям. У насекомых с неполным превращением эмбрионизация столь же распространена, как и у насекомых с полным превращением (Тихомирова, 1991). При переходе от папоротникообразных к голосеменным и, затем, к покрытосеменным, происходит эмбрионизация ранних стадий жизненного цикла растений.

Эмбрионизация ведет к автономизации онтогенеза — обособлению его от непосредственного повреждающего или ре­гулирующего воздействия внешней среды. Примерами автономизации являются внутриутробное развитие у млекопитающих и некоторых насекомых и рептилий (яйцеживорождение), эмбриональное развитие рептилий и птиц под защитой яйцевых и зародышевых оболочек.

Автономизация ранних стадий развития обеспечивает еще и его раци­онализацию – вторичное упрощение и ускорение развития.

Например, у рептилий гаструляция происходит в зародышевом щитке, расположенном на поверхности желтка. На щитке у них выделяются гензеновский узелок и центральная полоска. Передний край ямки, расположенной на гензеновском узелке, гомологичен верхней губе бластопора амфибий, а боко­вые края первичной полоски — боковым губам бластопора. Яйцеклетки пла­центарных млекопитающих лишены желтка. Но их развитие не вернулось к процессам гаструляции, свойственным олиголецитальным яйцам амфибий или ланцетника. У млекопитающих в результате дробления образуется по­лый пузырек — трофобласт, состоящий из одного слоя клеток. Трофобласт обеспечивает имплантацию. На его внутренней поверхности образуется плот­ная группа клеток — зародышевый узелок — гомолог зародышевого щитка рептилий. Зародышевый узелок просто расслаивается на эктодерму и энтодерму (деламинация), что и является гаструляцией млекопитающих. В результате рационализации млекопитающие утратили все признаки гаструляции низших по­звоночных. Этот процесс у них предельно упрощен и ускорен.

Рационализация, упрощая и ускоряя онтогенез, обеспечивает возможность все более сильной его эмбрионизации. Однако, высокая смертность ранних стадий может привести и к противоположным результатам. При отборе на увеличение плодо­витости увеличивается количество яиц, производимых самкой. Поскольку энергетические возможности любого организма не беспредельны, увели­чение плодовитости влечет за собой уменьшение количества желтка в яй­цеклетках и, тем самым, дезэмбрионизацию — вылупление на более ран­них стадиях развития, чем это было свойственно предкам.