28. Эволюция организмов и эволюция популяций. Методы реконструкции филогенеза.

Филогенез, по определению И.И. Шмальгаузена (1946, 1949), «исторический ряд известных (прошедших естественный отбор) онтогенезов», т.е. ряд особей, связанных между собой отношением: предок-потомок. Таким образом, по И. И. Шмальгаузену, филогенез – эволюция организации особей, тогда как по Дж. Симпсону (1948), макроэволюция – это эволюция надвидовых таксонов. Дж. Симпсон выделял макроэволюцию – эволюцию родов и семейств, и мегаэволюцию – эволюцию высших таксонов: отрядов, классов, типов. (Однако термин «мегаэволюция» сейчас почти не употребляется). И в настоящее время различают микроэволюцию – эволюцию популяций и макроэволюцию – эволюцию надвидовых таксонов.

Популяции меняются под действием факторов эволюции (генетическая изменчивость, борьба за существование, естественный отбор, изоляция) и в результате происходит формирование родственных видов, объединяемых в роды, семейства, отряды и т.д. Таким образом, микроэволюция является причиной макроэволюции, которая имеет собственные закономерности протекания.

Э. Геккель ввел два понятия для обозначения процессов развития организмов (онтогенез – индивидуальное развитие; филогенез – историческое развитие, по И.И. Шмальгаузену филогенез – это «исторический ряд прошедших отбор онтогенезов»). Пользуясь моделью сетчатого родства И.И. Шмальгаузена (рис. 1 в отдельном файле) можно по ячейкам решетки проследить формирование любого признака более поздней организации особей популяции вплоть до возникновения индивидуальной изменчивости, послужившей основой для формирования этого признака. Каждая особь имеет двух родителей и оставляет не менее двух потомков. Узелки – скрещивания; линии, их соединяющие – онтогенезы прошедших отбор особей. Временной срез показывает тип организации, который представлен разнообразием индивидуальной изменчивости. Другой временной срез – другая организация.

Методология исследований филогенеза, т.е. принципы построения филогенетических рядов. Основой реконструкции филогенеза служит понятие гомологии, которое помогает выяснить, какими признаками можно пользоваться при этих реконструкциях, а также позволяет установить родство между отдельными по времени возникновения и по своей организации формами.

При выяснении происхождения и установлении степени родства возможно сравнивать лишь признаки, унаследованные от общих предков, т.е. гомологичные. Применение этого подхода затруднено тем, что общие предки изучаемых форм неизвестны, и их как раз приходится реконструировать. В результате возникает порочный круг: гомологичные признаки – признаки, унаследованные от общих предков, но в то же время именно по ним устанавливается само наличие этих общих предков. Таким образом, вопрос сводится к способу выяснения гомологичных признаков, к критериям, позволяющим отличать их от аналогичных признаков. Аналогичными считаются органы, выполняющие одинаковые функции (и поэтому часто сходные между собой), но имеющие разное происхождение. Например, глаза головоногих моллюсков и глаза позвоночных, очень сходные по строению, - и являются аналогичными органами. Однако зубы млекопитающих гомологичны чешуе рыб, несмотря на разницу в строении. Для облегчения практической гомологизации Р. Ремане (1956) предложил 3 критерия гомологии:

1. Критерий положения – две сравниваемые структуры гомологичны, если они занимают одинаковое положение в сопоставляемых системах. Например, у позвоночных спинной мозг лежит дорзальнее пищеварительного тракта, следовательно, этот орган гомологичен у всех представителей подтипа. В то же время, критерий положения нельзя считать универсальным. Так, глаза у насекомых и у позвоночных находятся на голове, хотя это отнюдь не гомологичные органы.

Критерий положения – это не что иное, как выведенный еще Ж. Сент-Илером «закон взаимосвязей», сформулированный им для обоснования единства плана строения организма. Этот критерий основан на стабильности пространственных отношений органов, которая, в свою очередь, обеспечивается выработанными стабилизирующим отбором постоянством и устойчивостью процессов онтогенеза морфологических признаков (первичная кишка индуцирует развитие нервной трубки) и обусловленной той же формой отбора неизменностью признаков, сохраняющих свое адаптивное значение (последовательность нуклеотидов ДНК).

2. Критерий специальных качеств – сходные структуры гомологичны, если они совпадают по многим своим свойствам. Так, гомологичные органы – плакоидная чешуя акул и зубы млекопитающих одинаково построены. Они имеют эмалевую поверхность, дентиновое тело, и пульпарный канал с сосудами и нервами.

Этим критерием широко пользуются физиологи: механизмы передачи возбуждения в синапсах, механизмы нейронной регуляции зрения, полученные на одном объекте, экстраполируются на целый класс или тип. Критерий широко применяется в биохимии: цикл Креббса, механизмы гликолиза, фотосинтеза и т.п. едины у всех организмов и поэтому рассматриваются как гомологичные.Гомологичны ядра эукариот, содержащие ДНК.

3. Критерий непрерывности систем – даже несходные и различно расположенные структуры гомологичны, если между ними прослеживается ряд переходов. Это может быть сравнительный ряд структур взрослых организмов или ряд последовательных стадий онтогенеза. Так, чешуи костистых и акуловых рыб гомологичны, поскольку связаны рядом промежуточных состояний, встречающихся у разных групп современных рыб (плакоидная чешуя → космоидная → ганоидная → костная чешуя современных костистых рыб Teleostei).

Эти критерии, разработанные морфологией, осознанно или бессознательно применяются во всех отраслях биологии. Они позволяют практически устанавливать происхождение и родство изучаемых форм, обобщать накопленный материал. Однако они не объясняют, почему при отсутствии общих предков на основании гомологии мы можем утверждать, что эти предки существовали.