24. Парапатрическое видообразование.

Чтобы доказать именно парапатрическое видообразование, необходимо быть уверенным, что внутривидовая дифференциация происходила в пределах уже освоенного ареала, а не по мере расселения вида, что соответствовало бы аллопатрическому видообразованию.

Хорошим примером такой дифференциации может служить группа очень близких видов или полувидов в системе надвида стеблевых мотыльков рода Ostrinia (Фролов, 1989). Ареал кукурузного мотылька Ostrinia nubialis, точнее его расы, развивающейся на двудольных растениях (полыни, дурнишнике, конопле и др.), щетинконогого мотылька O. scapulalis и нарынского мотылька O. narinensis охватывает почти всю зону умеренного и субтропического климатов Евразии, включая Японию. Виды различаются строением голени средней лапки.

25. Симпатрическое видообразование.

Э. Майр отрицал существование симпатрического видообразования. Многие зоологи, особенно териологи и орнитологи, вслед за Э. Майром (1968, 1974) также считают доказанным только аллопатрическое видообразование, рассматривая парапатрическое как частный случай аллопатрии. В основе этой точки зрения лежат с одной стороны, представление о населении вида, как о системе викарирующих и не структурированных внутри себя локальных популяций, с другой –эврибионтность высших позвоночных, обуславливающая низкую зависимость этих животных от незначительных особенностей существования соседних локальных популяций. Поэтому, наиболее наглядные примеры симпатрического видообразования представляют рыбы и насекомые.

Примеры:

• Видообразование на основе сезонной изоляции.

Н. В. Цингер (1924) изучал горный подвид погремка Alectorolopus major montanus на горных лугах Высоких Татр. Сроки цветения у погремка растянуты в течение лета. В результате кошения трав вначале в середине лета, а потом и в конце лета (кошение отавы) по срокам цветения погремок распался на три сезонные расы.

• На основе экологической изоляции – образование у погремка, засоряющего посевы ржи бескрылого семени.

• На основе этологической изоляции. Заяц-русак на Северном Кавказе образует 3 экологические формы:

1) зайцы, живущие постоянно в лесу. Летом держатся вблизи опушек, лесосек и больших полян, зимой – в глубине леса. Лежки – открытые ямки, нор не строят;

2) зайцы, обитающие в степи. В 1-й половине лета держатся в посевах многолетних трав и озимых, затем переходят на поля кукурузы и подсолнечника, осенью кормятся на озими и зяби. В лес заходят только для кормежки. Лежки – норы, под пологом леса нор не строят;

3) зайцы держатся во фруктовых садах, балках и перелесках, в более теплые дни зимой выходят в степь, в холодные – вблизи человеческого жилья. Морфологически они не различаются, а различаются экологически и этологически.

• На основе хронологической изоляции

В Армении в оз. Севан обитает несколько рас форели Salmo ischchan. 1) Зимний ишхан – крупная, до 90 см длиной и до 15 кг весом форма. Образует две аллохронные и аллопатричные группы – первая нерестится в октябре – январе в северо-западной части озера на глубине 0,5 – 4 м, вторая – в январе – марте в юго-восточной части озера на глубине 0,5 – 20 м.;

2) Гегаркуни – мелкая, до 45 см, проходная форма, нерестившаяся в реках, впадающих в Севан. Часть этой формы входила в речки с уже сформировавшимися половыми продуктами и нерестилась поздней осенью – зимой до января вблизи устьев речек. Другая часть поднималась в верховья речек и нерестилась в основном зимой. У нее половые клетки созревали в период нерестовых миграций;

3) Летний ишхан – мелкая форма, размножающаяся летом частично в озере, частично в речках вблизи устьев;

4) Боджак – карликовая тугорослая форма, размножающаяся в озере в октябре – ноябре в прибрежной зоне на глубине 0,2 – 15 м. Другая часть нерестится в январе – марте на глубине до 35 м.

Теоретическими основами концепции симпатического видообразования являются:

• Представление о том, что популяции внутри себя структурированы, что обеспечивает возможность увеличения численности внутрипопуляционных группировок;

• Эффективность дизруптивного отбора в том случае, если он идет по признакам, связанным с размножением;

• Тем, что дивергенция уже обособившихся популяций зависит не только от степени их изоляции, но и от интенсивности движущего отбора, направленного на адаптацию каждой из них к условиям свойственной ей субниши.