21. Механизмы изоляции. Роль изоляции в видообразовании.

Изоляция в природе обычно имеет комплексный характер. Ограничение потока генов между дивергирующими популяциями и полное прекращение обмена генами между близкими видами обеспечивают, как правило, несколько изолирующих барьеров.

Э. Майр разделил механизмы изоляции на две большие категории: посткопуляционные и прекопуляционные барьеры.

Посткопуляционные механизмы обусловлены несовместимостью геномов родителей. Прекопуляционные механизмы предотвращают спаривание, поэтому они также не снижают приспособленность.

Посткопуляционная изоляция является побочным результатом дивергенции геномов. Она выражается в невозможности оплодотворения — проникновения спермия в яйцеклетку и нарушениях развития потомства: понижения его жизнеспособности, вплоть до летального исхода и (или) понижении плодовитости гибридов, в пределе до полной стерильности. В природе, гибриды черной вороны Corvus coronae и серой вороны Corvus cornix жизнеспособны и плодовиты также, как их родители.

При искусственной гибридизации близких видов из группы домовых мышей Mus musculus, M. abbotti и М. spicilegus средняя плодовитость составила 2,9 детеныша против 6–8 при внутривидовых скрещиваниях. Из 32 полученных межвидовых гибридов до половой зрелости дожил 1. При гибридизации подвидов М. musculus musculus и М. musculus domesticus первое поколение гибридов было вполне жизнеспособным и плодовитым. Во втором поколении гибридов произошел небольшой сдвиг соотношения полов в пользу самцов. В третьем поколении гибридов 26,3 % самцов оказались стерильными (Лавренченко и др., 1994).

Посткопуляционная изоляция, по-видимому, достаточно широко распространена у растений. Перенос пыльцы ветром или насекомыми—неспецифическими опылителями, в принципе, должен приводить к широкой гибридизации. Однако, этого, как правило, не происходит, что можно объяснить действием как пре- так и посткопуляционной изоляции. Например, при искусственном опылении ячменя Hordeum geniculatum пыльцой ржи Secule cereal, и наоборот, гибриды стерильны.

К прекопуляционным механизмам изоляции Майр (1974) отнес хронологическую изоляцию (несовпадение сроков размножения), биотопическую изоляцию (потенциальные партнеры занимают разные местообитания), этологическую изоляцию (потенциальные партнеры не воспринимают друг друга как особей разного пола) и механическую (физиологическую) изоляцию (несоответствие половых органов).

В этот перечень Майр не включил экологическую изоляцию — адаптацию к разным условиям среды.

Пространственная (географическая) изоляция не включена Майром в перечень прекопуляционных механизмов на том основании, что она, согласно этому автору, представляет собой единственный внешний изолирующий фактор по отношению к дивергирующим популяциям. По мнению Майра и его последователей, пространственная изоляция является единственным пусковым механизмом видообразования.

Поведенческая (этологическая) изоляция чрезвычайно многообразна. Видоспецифичны песни у воробьиных птиц, звуковые сигналы цикад, кузнечиков, сверчков, о световые сигналы светляков, сложные брачные ритуалы птиц, млекопитающих, рептилий, насекомых, пауков и т. д. и т. п. У млекопитающих, у которых в брачном поведении большое значение имеют обоняние и моторные реакции, часто встреча полов разных видов ведет не к спариванию, а к агрессии. Например, все попытки искусственного скрещивания мышей Mus musculus domestcus и М. specilegus оказались неудачными, так как взаимная агрессия этих мышей предотвращала половое поведение (Лавренченко и др., 1994).

Биотопическая изоляция состоит в том, что животные не не могут, а не хотят менять свои местообитания (вследствие адаптированности к ним), что предотвращает встречу полов. Ярким выражением такой изоляции могут служить две формы арктического гольца Salvelinus alpinus, обитающие на Камчатке в оз. Азабачье и во впадающих в него мелких речках (Савватеева, 1989). В верховьях этих речек живет и нерестится мелкая ручьевая форма, отличающаяся от озерной крупной формы не только размерами, но и рядом других признаков. Озерная форма нерестится в озере, но ее молодь заходит в речки, где обитает ручьевая форма, однако держится ниже по течению. Нет внешних преград, которые препятствовали бы ручьевой форме мигрировать в озеро, как нет преград для молоди озерной формы подняться в верховья речек. Однако, ни та ни другая форма не меняют свойственных им биотопов.

Экологическая изоляция близка к биотопической. Наиболее ярко она выражена у видов-олигофагов и монофагов. Довольно подробно в этом отношении в США изучены яблоневая плодожорка Laspeyresia pomonella Яблоневая плодожорка была завезена в Северную Америку вместе с яблоней и распространилась по территории США и Канады. В 1873 г. она достигла Калифорнии. В 1899 г. в Калифорнии была зарегистрирована раса этого вида, поражающая грецкий орех. Предположить, что яблоневая и ореховая расы пространственно изолированы нельзя, так как все предшествующее расселение вида указывает на его высокую миграционную способность. В южной Канаде, в провинции Онтарио, тот же вид стал поражать грушу. Впервые грушевая раса была выявлена в одном единственном саду, возраст которого составлял ко времени исследования 80 лет. Грушевая раса размножалась на две недели позже яблоневой. Однако, это обусловлено не хронологической, а экологической изоляцией. В зеленых грушах много каменистых клеток и личинки плодожорки не могут ими питаться. Поражаются только спелые груши. В результате яблоневая раса бивольтинна (две генерации за сезон), а грушевая— моновольтинна (одна генерация) (Armstrong, 1945).

Сторонники биологической концепции вида и теории аллопатрического видообразования вслед за Майром выделяют пространственную (географическую) изоляцию, как основной, внешний фактор, разобщающий генофонды популяций, обеспечивающий их дивергенцию.