
- •Зачёт по теории эволюции
- •Эволюционная теория ж.-б. Ламарка. Критика взглядов Ламарка.
- •Эволюционная теория ч. Дарвина и ее структура.
- •Роль изменчивости, наследственности и борьбы за существование в дарвинизме.
- •Дарвин о естественном отборе.
- •Дивергенция и монофилия в эволюционном учении Дарвина.
- •Классификация последарвиновского периода в развитии эволюционных взглядов.
- •Кризис эволюционизма. Неоламаркизм и генетический антидарвинизм.
- •Создание синтетической теории эволюции. Основные положения стэ. Недостатки стэ.
- •Современные (недарвиновские) гипотезы эволюционного развития.
- •Определение биологической эволюции.
- •Формы изменчивости и роль изменчивости в эволюции. Генотипическая и фенотипическая изменчивость.
- •Характеристика популяционного генофонда. Правило Харди- Вайнберга.
- •Дрейф генов и его роль в эволюции.
- •Миграция и ее роль.
- •Популяция как элементарная единица эволюции. Структура популяций.
- •Борьба за существование. Конкуренция.
- •Динамика численности (волны жизни).
- •Искусственный и естественный отбор.
- •Механизм действия естественного отбора. Формы отбора.
- •Дивергентная и филетическая эволюция.
- •Механизмы изоляции. Роль изоляции в видообразовании.
- •Классификация способов видообразования.
- •Аллопатрическое видообразование.
- •Парапатрическое видообразование.
- •Симпатрическое видообразование.
- •Селективные и неселективные механизмы видообразования. Темпы видообразования.
- •Понятие вида и основные концепции вида.
- •Эволюция организмов и эволюция популяций. Методы реконструкции филогенеза.
- •Эволюция онтогенеза. Биогенетический закон.
- •Эволюция стадий онтогенеза. Стадийность процесса онтогенеза.
- •Эмбрионизация онтогенеза. Автономизация онтогенеза. Рационализация онтогенеза.
- •Фетализация (неотения, педоморфоз) онтогенеза.
- •Теория филэмбриогенеза (анаболии, девиации, архалаксисы). Редукция органов (рудиментация и афанизия).
- •Онтогенетические корреляции. Гетерохрония. Атавизм.
- •Функциональная дифференциация организма. Принципы и типы функциональной эволюции. Координации.
- •Монофилетическое и полифилетическое происхождение надвидовых таксонов.
- •Главные направления эволюционного процесса (прогресс и регресс).
- •Основные пути биологического прогресса (ароморфоз, идиоадаптация, общая дегенерация, ценогенез).
- •Смена фаз адаптациоморфоза.
- •Происхождение человека. Ранние этапы эволюции человекообразных приматов.
- •Эволюция рода Homo.
- •Моноцентрические и полицентрические гипотезы происхождения человека.
- •Факторы антропосоциогенеза.
Механизм действия естественного отбора. Формы отбора.
Как и искусственный, естественный отбор идет по фенотипам, но отбираются генотипы. Однако, в отличие от искусственного отбора, естественный идет не по признакам, выбранным селекционером, а по приспособленности целостного организма на всех стадиях его онтогенеза. Разработанная на основе экспериментальных популяционно-генетических исследований, главным образом на дрозофиле, система компонентов приспособленности более или менее отражает ряд аспектов свойственных и ситуациям, наблюдаемым в природе. Поэтому такие компоненты, как жизнеспособность данной стадии онтогенеза, конкурентоспособность, плодовитость и т. п., можно использовать для анализа результатов естественного отбора. Однако, генетические изменения можно выявить только экспериментально.
Однако, далеко не всегда естественный отбор приводит к направленным изменениям популяции. В случае циклического отбора, когда направление его вектора меняется на обратное, и в ряде других случаев (см. ниже), даже достаточно интенсивный отбор не приводит к транзитивному полиморфизму.
Действие системы векторов отбора. На каждый организм каждой популяции любого вида одновременно действует множество факторов среды. Следовательно, любая популяция как единица эволюции подвергается одновременному действию множества векторов естественного отбора. По-видимому, единственной попыткой рассмотреть эту ситуацию являются исследования А. С. Северцова с сотрудниками (Северцов, 1990, 1999) векторов естественного отбора, действующих в популяции травяной лягушки Rana temporaria в Подмосковье.
Анализ темпов изменения различных признаков организмов в процессе эволюции привел И. И. Шмальгаузена в СССР и Дж. Симпсон в США независимо и почти одновременно к различению нескольких форм естественного отбора. Шмальгаузен в статьях 1936—1940 гг. и затем в книге «Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора» (1946) выделил две формы: стабилизирующую, охраняющую признаки, адаптивное значение которых остается неизменным, и движущую, формирующую новые адаптации. Дж. Симпсон в 1944 гг. издал книгу «Темпы и формы эволюции» (переведена на русский в 1948 г.), в которой пришел к представлению о четырех формах отбора: центростремительном (= стабилизирующий), центробежном, при котором увеличивается разнообразие вариантов организации, дизруптивном—разрывающем популяцию, и движущем (рис. 60). В 50-х—70-х годах Ф. Г. Добжанский на основе изучения генетической изменчивости популяций ряда видов дрозофилы создал концепцию балансирующего отбора, показав несостоятельность отбора дизруптивного. Три основные формы отбора: стабилизирующий (термин принят в мировой литературе), балансирующий и движущий.
Дивергентная и филетическая эволюция.
Выяснением особенностей эволюции крупных групп органического мира занимается раздел биологии – филогенетика. Сопоставление хода эволюционного процесса в разных группах при неодинаковых условиях внешней среды, в разном биотическом и абиотическом окружении позволяет выделить общие, характерные для большинства групп особенности исторического развития. Среди форм филогенеза групп можно выделить:
Первичные: Филетическая эволюция и Дивергенция
Вторичные: Параллелизм и Конвергенция.
Филетическая эволюция – это изменения, происходящие водном филогенетическом стволе, эволюционирующем во времени как единое целое.
Примером филетической эволюции является развитие предков лошадей по прямой линии:Фенакодус – эогиппус – миогиппус – парагиппус – плиогиппус -современная лошадь.Любой вид развивается во времени, и как бы ни были похожи между собой особи вида, процесс эволюции не может быть приостановлен. Это филетическая эволюция на микроэволюционном уровне.
Дивергенция – другая первичная форма эволюции таксона. Происходит в результате изменения направления отбора в разных условиях и представляет собой образование ветвей древа жизни от единого ствола предков.
Пример: возникновение разнообразных морфологических форм вьюрков от одного или немногих предковых видов на Галапагосских островах. На микроэволюционном уровне процесс дивергенции обратим: две разошедшиеся популяции могут легко объединиться путем скрещивания в следующий момент эволюции и существовать вновь как единая популяция.
В макроэволюции дивергенция необратима, так как возникший вид не может слиться с прародительским.