3. Эухроматин. Уровни компактизации хроматина.

Хроматин (греч. chroma - цвет, краска и греч. nitos - нить) — нуклеопротеид, составляющий основу хромосом. Хроматин находится внутри ядра клеток эукариот и клеток архей, имеющих гистоны, в более широком смысле, входит в состав нуклеоида у прокариот.

В составе хроматина происходит реализация генетической информации, а также репликация и репарация ДНК.

Эухроматин (активный хроматин) — участки хроматина, сохраняющие деспирализованное состояние. Это активный хроматин, содержит экспрессирующиеся в данный момент гены. Он занимает бóльшую часть ядерной области.

Уровни компаюпизации хроматина:

1.Нуклеосомный. 8 молекул гистонов(Н2А, Н2В, Н3 и Н4)образуют сердцевину, имеющую дисковидную форму, на которую накручивается фрагмент ДНК длиной около 140 пар оснований. Участки ДНК, расположенные между нуклеосомноми частицами, называются линкерными(содержат 60 пар оснований). Гистон Н1 связан как с линкерным учаском, так и с сердцевиной.

2. Нуклеомерный. Фибрилла, диаметром 30 нм. Гистоны Н1 обеспечивают дальнейшую укладку нуклеосомной нити. Существуют 2 гипотезы относительно упаковки нуклеосом: соленоидный-обрауется спираль, на один виток которой приходится 6-7 нуклеосом, и нуклеомерный тип-8-10 нуклеосом объединяются в нуклеомер.

3. Хромомерный (петельная структура). Образование петельных структур обеспечивается взаимодействием хроматина с белками ядерного матрикса. Существует 2 точки зрения на способ упаковки днк с помощью белково-ядерного матрикса:

а) белки образуют в центре хромосомы непрерывный тяж, к которому крепятся петли нуклеомеров.

в) белки ядерного матрикса формируют множество отдельных центров, к которым крепятся петли хроматина(длиной 30-90 тысяч пар оснований), образуя «розетки».

4. Хромонемный. Происходит укладка нуклеомерных петель в области хромомерных учасков.

5. Хромосомный. Хромонемы укладываются спирально или петлеобразно, образуя хроматиду.

4. Гетерохроматин.

Гетерохроматин — участки хроматина, находящиеся в течение клеточного цикла в конденсированном (компактном) состоянии. Отличается крайне низкой транскрибируемостью.

Состав гетерохроматина: высокоповторяющаяся ДНК – сателлиты, умеренно повторённая ДНК (ДНК-транспозоны – мобильные элементы, перемещающиеся в виде ДНК копий с использованием механизмов «вырезать-вставить» и Ретротранспозоны – мобильные элементы, осуществляющие процесс обратной транскрипции. Используют механизм «копировать-вставить»), гены.

Разновидности гетерохроматина:

• Факультативный гетерохроматин – «временный» – содержит смысловую (генную) ДНК, но не активную в данный момент или в данном типе клеток. При необходимости факультативный гетерохроматин может перейти в эухроматин. Пример: тельце Барра (X-половой хроматин) — конденсированная в плотную гетерохроматиновую структуру неактивная X-хромосома, наблюдаемая в интерфазных ядрах соматических клеток самок плацентарных млекопитающих. При гаметогенезе и на ранних стадиях эмбриогенеза обе X-хромосомы являются эухроматиновыми и транскрипционно активными.

• Конститутивный гетерохроматин – «постоянный» – обогащенные повторяющимися последовательностями ДНК и, как правило, не содержащий генов участок генома эукариот. Никогда не переходит в состояние эухроматина. ДНК конститутивного гетерохроматина реплицируется в поздней S-фазе; генетическая рекомбинация в ней происходит с меньшей частотой по сравнению с содержащей гены ДНК эухроматина.