Семинар 1

1. Митоз. Патологии митоза.

Митоз – это процесс деления ядра (клетки), при котором сестринские хроматиды отделяются одна от другой и перераспределяются в виде неудвоенных хромосом между дочерними клетками.

Биологическое значение митоза: генетическая стабильность, рост и развитие организма.

В митозе выделяют 4 основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Цитогенетики выделяют также прометафазу.

1. Профаза (2n4c): хромосомы начинают спирализоваться и становятся видны в световой микроскоп в виде тонких нитей, происходят исчезновение ядрышек и ядерной оболочки в результате инактивации рибосомных генов в зоне ядрышковых организаторов, образуется веретено деления

2. Прометафаза (2n4c): формируется митотический аппарат, в состав которого входит веретено деления и центриоли, хромосомы продолжают спирализоваться и начинают перемещаться в экваториальную плоскость клетки (метакинез).

3. Метафаза (2n4c) : хромосомы максимально спирализованы, заканчивается образование веретена деления (полюсные нити веретена деления тянутся от полюсов клетки, а хромосомные – от центромер (кинетохоров) – к полюсам). К концу метафазы завершается процесс обособления друг от друга сестринских хроматид. Их плечи лежат параллельно друг другу, между ними хорошо видна разделяющая их щель. Последним местом, где контакт между хроматидами сохраняется, является центромера.

4. Анафаза (4n4c): хромосомы все одновременно теряют связь друг с другом в области центромер и происходит полное разделение хромосом на хроматиды. С этого момента каждая хроматида становится самостоятельной однохроматидной дочерней хромосомой, в основе которой лежит одна молекула ДНК.

Хроматиды синхронно начинают удаляться друг от друга по направлению к противоположным полюсам клетки.

5. Телофаза(2n2c): хромосомы начинают деспирализоваться и увеличиваться в объеме. В местах их контактов с мембранными пузырьками цитоплазмы образуется новая ядерная оболочка. После замыкания ядерной оболочки начинается формирование новых ядрышек. В клетке образуются два ядра, генетически идентичные исходному ядру (2n). Содержание ДНК в дочерних ядрах становится равным 2С. Рядом с каждым дочерним ядром находится клеточный центр. Веретено деления разрушается.

6. Цитокинез: происходит разделение цитоплазмы материнской клетки и формирование плазматических мембран дочерних клеток.

Патологии митоза

• Остановка митоза на стадии метафазы. Это происходит в результате изменений веретена деления. Многие вещества, останавливающие митоз, например цитостатики (колхицин), препятствуют полимеризации тубулинов. В результате этого новые микротрубочки веретена не образуются, а готовые полностью разбираются. При этом митотические хромосомы собираются в центре клетки, но не образуют метафазную пластинку, а располагаются без всякого порядка (К-митоз).

• Многополюсные митозы. В этом случае в метафазе образуется не биполярное веретено, а веретено с тремя или четырьмя полюсами. Такая аномалия связана с нарушениями функций центриолей: диплосома распадается на две активные моноцентриоли. Эти изменения могут происходить спонтанно (что характерно для опухолевых клеток).

• Хромосомные аберрации. Воздействие различными формами лучистой энергии (ультрафиолетовый свет, рентгеновские лучи и т.д.) или разными алкилирующими соединениями (иприт и др.) может привести к нарушениям структуры хромосом и изменениям хода митоза.

• Политения – это многократное удвоение ДНК без последующего её обособления в хроматиды и без деления клетки. При политении хромосомы продолжают оставаться в деспирализованном состоянии и не претерпевают митотической конденсации. В таком истинно интерфазном виде хромосомы снова вступают в следующий цикл редупликации, снова удваиваются и не расходятся, образуя многонитчатую, политенную структуру ядра.

• Полиплоидизация – это увеличение числа хромосом в ядре. Является или следствием нерасхождения хромосом в анафазе, или результатом эндомитоза (закрытого митоза), протекающего внутри ядра. Вместо двух ядер образуется одно, в котором число хромосом становится в два раза большим, чем в исходном ядре. Таким образом, из диплоидной клетки (2n) образуется тетраплоидная (4n). В дальнейшем число хромосом может возрастать, и одно ядро может содержать множество хромосомных наборов (8n...16n...32n; и даже до 4000...6000n, например, в макронуклеусе у инфузорий).

• Многоядерность – это увеличение количества ядер в клетке. Обычно возникает при разобщении кариокинеза и цитокинеза: число ядер увеличивается, но клетки не делятся. В других случаях возникает вследствие слияния одноядерных клеток.