Опера о чуме (учебник)
(Lasiopodomys brandtii) и даурской пищухи (Ochotona dauurica). Переносчик – Rhadinopsylla dahurica, Oropsylla silantiewi, Ctenophyllus hirticrus, Neopsylla pleskei.
Природные очаги песчаночного типа.
Южно-Гобийский (Ханхонгорский) очаг (MN16) был открыт в 1978 году.
Его исторические границы включают пустынные местности севернее хребта Гурван-Сайхан. На территории очага выделены штаммы основного подвида (2.MED). Основной носитель – большая песчанка (Rhombomys opimus).
Основной переносчик – Xenopsylla scrjabini.
Тамцаг-Булагский очаг (MN44) был открыт в 1947 году. Его исторические границы включают Восточный аймак. На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT). Основной носитель – монгольская песчанка (Meriones unguiculatus). Второстепенные – даурский суслик
(Spermophilus dauricus), полёвка Брандта (Lasiopodomys brandtii). Основной переносчик – Xenopsylla scrjabini, Nosopsyllus laeviceps, Neopsylla pleskei.
Замын-Удский очаг (MN45) был открыт в 1953 году. Его исторические границы включают Восточно-Гобийский аймак (Эрдэнэ и Урген сомоны). Данный очаг является частью трансграничного очага, включающего Эрлянский очаг (Китай). На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT). Основной носитель – монгольская песчанка (Meriones unguiculatus). Основной переносчик – Xenopsylla scrjabini, Nosopsyllus laeviceps, Neopsylla pleskei.
Природные очаги полёвочьего типа.
Сайлюгемский очаг (MN02) был открыт в 1953 году. Его исторические границы включают Баян-Ульгийский аймак (Уланхус, Цаганнур, Ноганнур сомоны) на южном макросклоне Сайлюгемского хребта. На территории очага выделены штаммы, отнесённые к алтайским (0.PE4a-2–1) и улегейским (0.PE5/2–2). Последний отличается медленным ростом на питательных средах. Основной носитель – монгольская пищуха (Ochotona pallasi). Второстепенный – серый сурок (Marmota baibacina). Основной переносчик -
Paradoxopsyllus scorodumovi.
Бухен-Ульский очаг (MN05) был открыт в 1968 году. Его исторические границы включают центральную часть Баян-Ульгийского аймака (Сагсай сомон) по правобережью реки Сагсай. На территории очага выделены штаммы, отнесённые к улегейским (0.PE5/2–2). Подветвь 0.PE5/2–1 формируют штаммы, выделенные в 1974–1986 годах, а подветвь 0.PE5/2–2 – выделенные в 1972–1990 годах. Основной носитель – монгольская пищуха
(Ochotona pallasi). Основной переносчик – Paradoxopsyllus dashidorzhii.
Гурван-Сайханский очаг (MN15) был открыт в 1971 году. Его исторические границы включают хребет Гичгений Нуруу. На территории очага выделе-
550
ны штаммы основного подвида (3.ANT) штаммы, отнесённые к улегейским (0.PE5/1). Основной носитель – монгольская пищуха (Ochotona pallasi). Второстепенный – монгольская песчанка (Meriones unguiculatus). Основной переносчик – Paradoxopsyllus dashidorzhii.
Ханхегшинский очаг (MN32) был открыт в середине прошлого столетия. Его исторические границы включают предгорья Ханхегшинского хребта в Юго-Восточном Хангае. На территории очага выделены штаммы, отнесённые к алтайским (0.PE4a-2-1) и улегейским (0.PE5/1). Редко выделяются штаммы основного подвида (3.ANT). Основной носитель – полёвка Брандта (Lasiopodomys brandtii). Второстепенный - монгольский сурок (Marmota sibirica). Основной переносчик – Neopsylla pleskei. Второстепенный – Oropsylla silantiewi.
Обзорная карта природных очагов Монголии (по Вержуцкий Д. Б., 2019).
Обозначения Аймаков Монголии: BO – Баян-Ульгий; UV – Увс; HO – Ховд; GA – Говь-Алтай; DZ – Завхан; HU – Хувсгел; AR – Архангай; BH – Баянхонгор; BU – Булган; GS – Говь-Сумбэр; ОН – Уверхангай; SG – Умнеговь; SE – Сэлэнгэ; CE – Туве; DG – Дундговь; HE – Хентий; ЕА – Дорнговь; SU – Сухэ-Батор
551
Краткие сведения о природных очагах Китая и Тибета
Природные очаги сусликового типа
Маньчжурский (Центрально-Маньчжурский, Сунгари-Ляохский, равнин Сонг-Ляо) очаг (2) был открыт в 1898 году. Его исторические границы включают провинции Хэйлуцзян, Цзилинь, Ляонин, северную часть провинции Хэбэй и частично восточную часть автономного района Внутренняя Монголия. Площадь очага – 120 000 км2. На территории очага выделены штаммы основного подвида (2.ANT3). Основной носитель – даурский суслик
(Spermophilus dauricus). Второстепенные – даурская пищуха (Ochotona dauurica), монгольский тушканчик (Dipus sagitta), забайкальский цокор
(Myospalax aspalax), барабинский хомячок (Cricetulus barabensis), хомячок Кэмпбелла (Phodopus campbelli), полёвка Брандта (Lasiopodomys brandti), поле-
вая мышь (Apodemus agrarius), домовая мышь (Mus musculus), серая крыса
(Rattus norvegicus), азиатский барсук (Meles leucurus), светлый хорь (Mustella eversmanii), ласка (Mustella nivalis). Основной переносчик – Citellophilus tesquorum sungaris. Второстепенные – Pulex irritans, Xenopsylla cheopis, Frontopsylla luculenta, Neopsylla abagaitui.
Ордосский (Гянсу-Нинся-Хуэйский, Ордосско-Шэньсийский, Лессового пла-
то) очаг (15) был открыт в 1956 году. Его исторические границы включают лессовое плато в излучине реки Хуанхэ. Площадь очага – около 3000 км2. На территории очага выделены штаммы основного подвида (2.MED3). Основной носитель – алашанский суслик (Spermophilus alashanicus). Второстепенные – заяц-толай (Lepus tolai), даурская пищуха (Ochotona dauurica),
корсак (Vulpes corsac). Основной переносчик – Citellophilus tesquorum.
Циньлиньский очаг (16) был открыт в начале прошлого столетия, а с середины не проявляет эпизоотической активности. Его исторические границы включали провинции Шэньси, Шаньси и северную часть Хэнани. Площадь очага – не менее 50 000 км2. На территории очага выделены штаммы основного подвида (2.ANT3). Основной носитель – даурский сус-
лик (Spermophilus dauricus). Основной переносчик – Citellophilus tesquorum.
Природные очаги сурочьего типа
Хулун-Буирский (Хулун-Бырский, Баргинский) очаг (1) был открыт в
1863 году. Его исторические границы включают северо-восточную часть автономного района Внутренняя Монголия. Площадь очага – 35 200 км2. Данный очаг является частью трансграничного очага, включающего Забайкальский степной (Россия) и Хойт-Хэрленский (Монголия) очаги. На территории очага выделены штаммы основного подвида (2.ANT3). Основной
552
носитель – монгольский сурок (Marmota sibirica). Основной переносчик –
Oropsylla silantiewi.
Боро-Хоринский (Focus B4) очаг (6) был открыт в 1956 году. Его исторические границы включают Синьцзян-Уйгурский автономный район. Площадь очага – 5000 км2. Данный очаг наряду с Богдо-Шаньским некоторыми исследователями рассматривается как часть единого ВосточноТяньшаньского очага. На территории очага выделены штаммы основного подвида (0.ANT1 и 0.ANT2). Основные носители – серый сурок (Marmota baibacina), длиннохвостый суслик (Spermophilus undulatus). Основной пере-
носчик – Oropsylla silantiewi, Citellophilus tesquorum.
Ирен-Хабиргинский (Focus B3) очаг (7) был открыт в 1901 году. Его исторические границы включают Синьцзян-Уйгурский автономный район. Площадь очага – 15 000 км2. На территории очага выделены штаммы основного подвида (0.ANT1). Основной носитель – серый сурок (Marmota baibacina).
Основной переносчик – Oropsylla silantiewi, Callopsylla dolabris.
Богдо-Шаньский (Focus B2) очаг (8) был открыт в середине прошлого столетия. Его исторические границы включают Богдо-Шаньский хребет. Площадь очага – 10 000 км2. Данный очаг наряду с Боро-Хоринским некоторыми исследователями рассматривается как часть единого ВосточноТяньшаньского очага. На территории очага выделены штаммы основного подвида (0.ANT1 и 0.ANT3). Основные носители – серый сурок (Marmota baibacina), длиннохвостый суслик (Spermophilus undulatus). Основной пере-
носчик – Oropsylla silantiewi, Citellophilus tesquorum.
Тянь-Шаньский (Focus B1) очаг (9) был открыт в середине прошлого столетия. Его исторические границы включают Синьцзян-Уйгурский автономный район. Площадь очага – 17 400 км2. На территории очага выделены штаммы основного подвида (0.ANT3 и 2.MED2). Основной носитель – се-
рый сурок (Marmota baibacina). Основной переносчик – Oropsylla silantiewi.
Памирский (Focus А) очаг (10) был открыт в 1956 году. Его исторические границы включают Кызылсу-Киргизский автономный округ (уезды Акто и Улугчат). Площадь очага – 18 400 км2. На территории очага выделены штаммы основного подвида (2.MED2). Основной носитель – красный сурок
(Marmota caudata). Основной переносчик – Oropsylla silantiewi, Rhadinopsylla vi ventricosa.
Карангутагский (Западно-Куньлуньский, Focus К-1) очаг (11) был открыт в конце XIX века. Его исторические границы включают Карангутагский хребет. Площадь очага – 10 000 км2. На территории очага выделены штаммы основного подвида (1.IN2, 2.ANT2 и 2.MED2). Основной носитель – гима-
553
лайский сурок (Marmota himalayana). Основной переносчик – Oropsylla silantiewi.
Алтынтагский (Восточно-Куньлуньский, Focus К-2) очаг (12) был открыт в
1911 году. Его исторические границы включают хребет Алтынтаг. Площадь очага – 102 600 км2. На территории очага выделены штаммы основного подвида (2.MED2). Основной носитель – гималайский сурок (Marmota himalayana). Основной переносчик – Oropsylla silantiewi. Второстепенный –
Rhadinopsylla vi ventricosa.
Няньшаньский (Focus D) очаг (14) был открыт в 1956 году. Его исторические границы включают территорию, ограниченную с северо-востока хребтом Циляньшань, с юго-запада Цайдамской котловиной. Площадь очага – 10 000 км2. На территории очага выделены штаммы основного подвида (2.ANT2). Основной носитель – гималайский сурок (Marmota himalayana).
Основной переносчик – Oropsylla silantiewi.
Цинхай-Тибетский (Focus C) очаг (17) был открыт в 1956 году. Его исторические границы включают значительную часть Сино-Тибетских гор, центр которых, хребет Тангла, является местом наибольшего числа вспышек. Площадь очага – 1 млн км2. Вероятно, состоит из большого числа самостоятельных очагов1. На территории очага выделены штаммы, отнесённые к тибетским (0.PE7), а также штаммы основного подвида (0.ANT2, 0.ANT3, 1.IN1, 1.IN2, 2.MED2, 2.MED3). В 2009 году на территории очага был зарегистрирован первый случай заражения собаки первичной лёгочной формой чумы. Основной носитель – гималайский сурок (Marmota himalayana). Второстепенные – черногубая пищуха (Ochotona curzoniae), домовая мышь (Mus musculus), светлый хорь (Mustella eversmanni), домашняя собака (Canis familiaris), тибетская лисица (Vulpes ferrilata), барсук (Meles meles), домашняя кошка (Felis catus), рысь (Lynx lynx), домашняя овца (Ovis aries), тибетский дзерен (Procarpa picticauda). Основной переносчик – Oropsylla silantiewi, Callopsylla dolabris. Второстепенные – Rhadinopsylla li ventricosa, Pullex irritans, Frontopsylla wagneri, а также иксодовые клещи Ixodes crenulatus, Rhipicephalus sanguineus, Dermacentor spp. и вшей Linognathoides palearcticus.
Аркатаг-Бурхан-Буддайский очаг (13) был открыт в 1954 году. Его истори-
ческие границы включают провинцию Цинхай. Площадь очага – 40 000 км2. Большинством исследователей рассматривается как северная часть Цин- хай-Тибетского очага. На территории очага выделены штаммы основного подвида (0.ANT1, 1.IN1 и 3.ANT1; с 1996 года – 1.IN2). Основной носитель –
1 Данная мысль подтверждается тем фактом, что ещё до недавнего времени Карангутагский (11) и Алтынтагский (12) очаги включались в состав Цинхай-Тибетского очага.
554
гималайский сурок (Marmota himalayana). Основной переносчик – Oropsylla silantiewi, Callopsylla dolabris.
Гималайский (Focus G) очаг (18) был открыт в середине прошлого столетия. Его исторические границы включают большую часть Гималайских гор с прилегающими хребтами. Площадь очага – 250 000 км2. Вероятно, состоит из нескольких самостоятельных очагов. На территории очага выделены штаммы основного подвида (2.ANT1). Основной носитель – гималайский сурок (Marmota himalayana). Основной переносчик – Oropsylla silantiewi, Callopsylla dolabris.
Природные очаги полёвочьего типа
Ксилингольский (Ксилингольский луговой, Сэлджигольский, Прихинганский,
Focus J) очаг (3) был открыт в 1970 году. Его исторические границы включают возвышенности северо-восточной части автономного района Внутренняя Монголия. Площадь очага – 66 400 км2. На территории очага выделены штаммы биовара microtus (xilingolensis и qinghaiensis). Основной носи-
тель – полёвка Брандта (Lasiopodomys brandti). Второстепенные – даурский суслик (Spermophilus dauricus), монгольский сурок (Marmota sibirica), бара-
бинский хомячок (Cricetulus barabensis), хомячок Кэмпбелла (Phodopus campbelli), домовая мышь (Mus musculus), серая крыса (Rattus norvegicus),
каменка-плясунья (Oenanthe isabellina). Основной переносчик – Amphipsylla primaris. Второстепенные – Neopsyllus laeviceps, Leptopsylla pavlovskii.
Циньхай-Сычуанский (Хингай-Тибетского плато, Focus I) очаг (19) был от-
крыт в 1997 году. Его исторические границы включают юго-восточную часть провинции Цинхай и северо-западную часть провинции Сычуань. Площадь очага – 20 000 км2. На территории очага выделены штаммы, отнесённые к алтайским (0.PE4a), и штаммы биовара microtus (xilingolensis и qinghaiensis). Основной носитель – цинхайская полёвка (Microtus fuscus). Второстепенные – домашняя собака (Canis familiaris), домашняя кошка (Felis catus), домашняя овца (Ovis aries). Основной переносчик – Callopsylla sparsilis, Amphipsylla tutua tutua, Rhadinopsylla dahurica vicina.
Природные очаги песчаночного типа
Эрлянский (Эрляньский, Внутримонгольское плато) очаг (4) был открыт в
1954 году. Его исторические границы включают центральную часть автономного района Внутренняя Монголия. Площадь очага – 134 800 км2. Данный очаг является частью трансграничного очага, включающего ЗамынУдский очаг (Монголия). На территории очага выделены штаммы основного подвида (2.MED3). Основной носитель – монгольская песчанка (Meriones unguiculatus). Второстепенные – заяц-толай (Lepus tolai), даурская пищуха
(Ochotona dauurica), монгольский емуранчик (Stulodipus erythrogenys), крас-
555
нощёкий суслик (Spermophilus dauricus), пятилапый карликовый тушканчик
(Cardiocranius paradoxus), хомячок Роборовского (Rhodopus roborovskii). Основной переносчик – Nosopsyllus laeviceps, Xenopsylla conformis, Neopsylla pleskei. Второстепенные – Neopsylla galea, Coptopsylla lamellifer, а также клещи иксодовые Haemophisalis verticalis и гамазовые Eulaelaps cricetuli.
Джунгарский песчаный (Focus H) очаг (5) был открыт в 2005 году. Его исто-
рические границы включают небольшую часть Синьцзян-Уйгурского автономного района. Площадь очага – 160 000 км2. На территории очага выделены штаммы основного подвида (2.MED1). Основной носитель – большая песчанка (Rhombomys opimus). Основной переносчик – Xenopsylla skrjabini.
Оставшиеся природные очаги (20–23) многими исследователями объединены в один Юньнань-Гуандунско-Фуцзянский очаг.
Юньнаньский горный (Focus E) очаг (20) был открыт в 1974 году. Его исто-
рические границы включают центральную часть Юньнаньского нагорья. Площадь очага – 700 км2. На территории очага выделены штаммы основного подвида (1.IN3 и 1.ORI3). Основной носитель – мышь Apodemus chevrieri,
полёвка Eutenomys miletus. Основной переносчик – Neopsylla specialis specialis, Ctenophthalmus quadratus.
Юньнаньский равнинный (Focus L) очаг (21) был открыт в 1956 году. Его исторические границы включают южную часть провинции Юньнань. Площадь очага – 200 000 км2. На территории очага выделены штаммы основного подвида (1.ORI2), котороые подразделяются на сублинию 1 (1.ORI2.2.1), появившуюся во время эпидемического цикла 1952–1956 годов,
и сублинию 2 (1.ORI2.2.3.1, 1.ORI2.2.3.2, 1.ORI2.2.3.3, 1.ORI2.2.3.4), появив-
шуюся во время эпидемического цикла 1982–2006 годов, после более чем 30-летнего затишья. Основной носитель – азиатская серая крыса (Rattus tanezumi). Основной переносчик – Xenopsylla cheopis.
Гуандунский (Focus L) очаг (22) был открыт в 1894 году. Его исторические границы включают южную часть провинции Гуандун. Площадь очага – 100 000 км2. На территории очага выделены штаммы основного подвида (1.ORI2). Основной носитель – азиатская серая крыса (Rattus tanezumi). Ос-
новной переносчик – Xenopsylla cheopis.
Фуцзянский (Focus L) очаг (23) был открыт в 1894 году. Его исторические границы включают южную часть провинции Фуцзян. Площадь очага – 100 000 км2. На территории очага выделены штаммы основного подвида (1.ORI2). Основной носитель – азиатская серая крыса (Rattus tanezumi). Ос-
новной переносчик – Xenopsylla cheopis.
556
Обзорная карта природных очагов Китая и Тибета
(по Вержуцкий Д. Б., 2022)
557
Краткие сведения о природных очагах других стран мира
Наиболее эндемичным по чуме регионом планеты является остров Мадагаскар, на который чумной микроб был занесён во время третьей пандемии из Индии. Первая вспышка заболевания была официально зарегистрирована в 1898 году в портовом городе Томатава, а последняя – в августе 2021 года в округах Аривунимаму и Амбалавау. Исторические границы природных очагов включают территории предгорий, гор и высокогорий Центрального плато. Вместе с тем принято считать, что, «слившись» с антропургическими очагами, они образовали единый комплексный природ- но-антропургический очаг, занимающий территорию центральной, северной и южной частей Центрального плато, который характеризуется постоянной эпидемической активностью с зонами высокой активности в провинциях Махадзанга, Фианаранцуа, Туамасина и Антананариву, включая одноимённую столицу. При этом для территорий с постоянной эпидемической активностью характерна высокая плотность населения (более 100 человек на 1 км2). На территории комплексного очага выделены штаммы основного подвида (1.ORI3), представляющие собой наиболее молодую ветвь эволюции возбудителя. Мадагаскарские штаммы распадаются на кластер 1.ORI.3.k и производный от него 1.ORI.3.d. При этом первый существовал уже на момент выделения вакцинного штамма Y. pestis EV76, то есть к 1926 году, и распространён повсеместно, тогда как второй, вероятнее всего, сформировался только в 1933–1939 годах и ограничен небольшой территорией высокогорья провинции Фианаранцуа.
В 1995 году от 16-летнего юноши с симптомами бубонной чумы в городе Амбалавао (провинция Фианаранцуа) был выделен штамм Y. pestis 17/95, имеющий резистентность к стрептомицину, ампициллину, канамицину, спектиномицину, сульфаниламиду, тетрациклину, миноциклину и хлорамфениколу (чувствителен к ко-тримоксазолу). В последующие годы также выделялись штаммы, резистентные к стрептомицину (1996, 2013) и доксициклину (1998). Основной носитель – чёрная крыса (Rattus rattus), однако имеется мнение, что природная очаговость поддерживается подвидами
Rattus rattus rattus (прибрежные леса) и Ruttus rattus alexandinus (высокое плоскогорье). Основным носителем в провинции Махадзанга вероятно является серая крыса (Rattus norvegicus). В округе Амбоситра (восточное побережье) чумной микроб также выделяется от черноголового тернека
(Hemicentetes nigriceps). Основной переносчик – Xenopsylla cheopis (в городах), Synopsyllus fonquerniei (в сельской местности). Второстепенные – Synopsyllus estradei, Dinopsyllus brachypecten.
558
Африканский континент почти полностью лежит в zona pestica. В северной части, в пределах пустыни Сахара, ещё со времен первой пандемии чумы природные очаги установились в так называемом арабском Магрибе,
восновном на территории Марокко, Алжира и Ливии. Отличительной особенностью этих очагов является их расположение в прибрежной зоне на расстоянии менее 3 км от побережья Средиземного моря, а также в непосредственной близости от соленых озёр, где чумной микроб обнаруживается
ввиде L-форм. Высказано предположение о сохранении возбудителя
впочве и вовлечении её
вэпизоотические процессы при второстепенной роли переносчиков
(т. е. восприимчивые животные заражаются непосредственно из почвы). Долгое время считалось, что в Алжи-
ре нет природных очагов, пока в 2003 году (через 50 лет после последнего завозного случая) в районе Оран не произошла крупная вспышка, вызванная, по данным молекулярно-генетического анализа, местным штаммом основного подвида (1.ORI), занесённым из Индии во время третьей пандемии чумы. Последняя вспышка произошла в 2008 году в лагере бедуинов в районе Тхат-эль-Маа. Обе вспышки вызваны штаммами, занесённым из Индии во время третьей пандемии. Такое же происхождение имеют
559