Опера о чуме (учебник)
Илийский межгорный очаг (46) был открыт в 2000–2002 годах. Его исторические границы включают Илийский район Казахстана. Выделен из территории Прибалхашского пустынного очага (30) ввиду отсутствия связи популяций основного носителя в Илийской котловине с поселениями этого вида в Южном Прибалхашье и отличий в цикличности эпизоотий чумы. Площадь очага – 23900 км2. На территории очага выделены штаммы основного подвида (2.MED1) с высокой универсальной вирулентностью.
Основной носитель – большая песчанка (Rhombomys opimus). Второстепенный –краснохвостая песчанка (Meriones erythrourus).
Основной переносчик – Xenopsylla skrjabini, Xenopsylla hirtipes.
Природные очаги полёвочьего типа (04–06, 34, 39) расположены на территории России, Таджикистана, Грузии и Армении.
Закавказский высокогорный очаг, включающий в себя Гюмрийский1 (04), Присеванский (05) и Зангезуро-Карабахский (06) мезоочаги, был открыт в
1958 году. Его исторические границы включают центральную, северозападную и юго-восточную части Закавказского нагорья. Площадь очага – 26430 км2. На территории очага выделены штаммы, отнесённые к кавказским (0.PE2), которые ферментируют рамнозу на 1–2 сутки, высоковирулентны для белых мышей и обыкновенных полёвок, но слабовирулентны для морских свинок, малых сусликов и полуденных песчанок. Отличаются быстрыми темпами роста на питательных средах (к концу первых суток). Некоторые штаммы ауксотрофны по лейцину и цистеину. Штаммы из Ленинканского мезоочага относятся к генетической линии III, из Присеванского – IIa, из Зангезуро-Карабахского – IIb. Эпизоотии отмечаются во все сезоны года, кроме зимнего, чаще в конце весны и осенью. Единичные случаи заболевания человека чумой зарегистрированы в 1958, 1969 и 1975 годах.
Основной носитель – обыкновенная полёвка (Microtus arvalis transcaucasicus). Второстепенные – общественная полёвка (Microtus socialis), снежная полёвка (Microtus nivalis), водяная полёвка (Arvicola terrestris), серый хомячок (Cricetulus migratorius), малоазийский хомячок (Mesocricetus raddei), лесная мышь (Apodemus sylvaticus), домовая мышь (Mus musculus), лесная соня (Dyromys nitedula), малоазийский суслик (Citellus xanthoprymnus), обыкновенная кутора (Neomys fodiens), ласка (Mustela nivalis).
Основные переносчики – Amphipsylla rossica, Callopsylla caspia, Ctenopthalmus teres, Frontopsylla elata caucasica, Nosopsyllus consimilis, Ctenopthalmus wladimiri.
1 Ранее – Ленинканский горный.
540
Гиссарский высокогорный очаг (34) был открыт в 1970 году. Его историче-
ские границы включают северный макросклон Гиссарского хребта. Площадь очага – 400 км2. На территории очага выделены штаммы, отнесённые к гиссарским (0.PE4h), большинство из которых ауксотрофны по аргинину и обладают слабой уреазной активностью, часть чувствительна к пестицину. Значительная часть штаммов (17–75%) чувствительна к пестицину (в том числе своему). Растут на средах с добавлением цистеина, метионина, фенилаланина, лейцина.
Основной носитель – арчовая полёвка (Microtus carruthersi). Второстепенные – красный сурок (Marmota caudata), серебристая полёвка (Alticola argentatus), серый хомячок (Cricetulus migratorius), лесная мышь (Apodemus sylvaticus). С 1970 по 1991 год в качестве второстепенного носителя также выступали лесная соня (Dyromys nitedula), ласка (Mustela nivalis) и горностай (Mustela erminea). Антитела к капсульному антигену также были обнаружены у каменки (Oenanthe sp.). Не исключено проникновение в очаг чёрной крысы (Rattus norvegicus).
Основные переносчики – Citellophillus lebedewi, Rhadinopsylla liventricosa. В
1970 году чумной микроб был выделен от Oropsylla silantiewi. Сообщается об обнаружении Xenopsylla cheopis (без выделения культуры) и выделении чумного микроба от иксодового клеща рода Laelaptidae.
Восточно-Кавказский высокогорный очаг (39) был открыт в 1977 году. Его исторические границы включают северные склоны хребтов Восточного Кавказа. Площадь очага – 23420 км2. На территории очага выделены штаммы, отнесённые к кавказским (0.PE2), генетической линии I, которые сходны со штаммами, выделяемыми из Закавказского высокогорного очага. Проявляют избирательную вирулентность. В частности, значительно большее количество штаммов слабовирулентны для белых мышей. Так называемые «дагестанские высокогорные» штаммы растут на средах с добавлением аргинина, фенилаланина, лейцина, тиамина и сульфата натрия. Неоднородны по отношению к кальцию: из 32 изученных штаммов у 27 преобладали кальцийзависимые клетки, тогда как у 5 штаммов – кальцийнезависимые (от 56 до 100%). Проявления чумы в поселениях полевок локальны, кратковременны, с низкой интенсивностью и приурочены к июлюсентябрю
Основной носитель – обыкновенная полёвка (Microtus arvalis). Установлено носительство у гудаурской полёвки (Chionomys gud), кустарниковой полёвки (Microtus majori), дагестанской полёвки (Microtus daghestanicus), водяной полёвки (Arvicola terrestris), серого хомячка (Cricetulus migratorius), лесной мыши (Apodemus sylvaticus), домовой мыши (Mus musculus).
541
Переносчики – Callopsylla caspia, megabortis turbidus, Amalaraeus dissimilis, Frontopsylla elata caucasica. На Кокмадагском участке Ctenopthalmus intermedius и Ctenopthalmus golovi.
Природный очаг пищухового типа, Горно-Алтайский высокогорный очаг (36), являющийся частью трансграничного Сайлюгемского очага, был открыт в 1961 году. Его историческая территория включает южную часть Восточно-Алтайской горной области. Площадь очага – 11597 км2. На территории очага с 2012 года выделяются штаммы основного подвида (4.ANT), а до 2012 года выделялись штаммы, отнесённые к алтайским (0.PE4a), среди которых изредка встречаются атипичные. Штаммы кластера 0.PE4а-1-1 выделены на территории Курайского мезоочага в 2009–2019 годах, штаммы кластера 0.PE4а-1-2 выделены на территории Тархатинского мезоочага в 2012–2020 годах, а штаммы кластера 0.PE4а-2-2 выделены на территории Уландрыкского мезоочага в 1965–2010 годах. В 2012 году в урочище Большие Сары-Гобо из трупа длиннохвостого суслика (Citellus undulatus) был выделен штамм основного подвида (4.ANT), занесённый, согласно молеку- лярно-генетическим исследованиям, из очага Хуух-Сэрх-Мун-Хаирхан (Монголия). Наиболее вероятным механизмом заноса стал перенос инфицированных блох птицами, предположительно, каменкой-плясуньей
(Oenanthe isabellina).
Очаг полигостальный, основную роль в котором играет серый сурок (Marmona baibacina), а до недавнего времени – монгольская пищуха (Ochotona pricei). Дополнительные – даурская пищуха (Ochotona daurica), плоскочереп-
ная полёвка (Alticola strelzovi), длиннохвостый суслик (Citellus undulatus).
Второстепенные – алтайская пищуха (Ochotona alpina), алтайский сурок
(Marmota baibacina), джунгарский хомячок (Phodopus sungorus), тушканчикпрыгун (Allactaga saltator), степной хорь (Mustela eversmanni), заяц-толай (Lepus tolai).
Основные переносчики – Amphalius runatus, Ctenophyllus hirticrus, Frontopsylla hetera, Paradoxopsyllus scorodumovi, Rhadinopsylla dahurica, Amphipsylla primaries primaries. Второстепенные – Rhadinopsylla li transbaikalica, Paramonopsyllus scalonae, Paramonopsyllus dashidorzhii, Citellophilus tesquorum altaicus, Neopsylla mana, Oropsylla silantiewi, Paraneopsylla ioffi, Wangeria longicauda.
Природный очаг «смешанного» типа (полёвочье-сусликово-сурочий),
Джунгарский горный очаг (44), был открыт в конце прошлого столетия. Его исторические границы включают Джунгарские горы. Площадь очага – около 15500 км2. На территории очага выделены штаммы основного под-
вида (2.MED1).
542
Основные носители – киргизская полевка (Microtus kirgisorum), длиннохвостый суслик (Citellus undulatus) и, видимо, серый сурок (Marmota baibacina).
Основной переносчик – Citellophilus tesquorum, Ctenophthalmus assimilis, Frontopsylla elata, Oropsylla silantiewi.
Обзорная карта природных очагов стран СНГ
(по Г. А. Ерошенко, 2022)
543
Краткие сведения о природных очагах Монголии
Природные очаги сурочьего типа.
Тавын-Богдо-Ульский (Таван-Богдо-Ульский) очаг (MN01) был открыт в
2010 году. Его исторические границы включают Баян-Ульгийский аймак (Цэнгэл сомон) на прилегающих к горному массиву Тавын-Богдо-Ул хребтах. На территории очага выделены штаммы основного подвида (4.ANT), отличающиеся наличием дополнительной криптической плазмиды рТР33, а также улегейские штаммы (0.PE5/2-2). Основной носитель – серый сурок
(Marmota baibacina). Основной переносчик – Oropsylla silantiewi.
Хархира-Тургенский очаг (MN03) был открыт в 1946 году. Его исторические границы включают Убсунурский (Увс) аймак (Бухмурен, Сагил, Тургэн, Тариалан, Ховд сомоны). На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT2; с 1969 года не выделяются). Основной носитель не определён. Чумной микроб выделялся от монгольского сурка (Marmota sibirica), длиннохвостого суслика (Urocitellus undulatus), монгольской пищухи
(Ochotona pallasi) и даурской пищухи (Ochotona dauurica). Переносчик –
Rhadinopsylla dahurica, Oropsylla silantiewi, Ctenophyllus hirticrus.
Ценгел-Хайрханский очаг (MN04) был открыт в 1989 году. Его исторические границы включают западную часть Баян-Ульгийского аймака (Алтай, Сагсай сомоны) на хребте Ценгел-Хайрхан по левобережью реки Сагсай. На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT) и штаммы, отнесённые к улегейским (0.PE5/2-2). Основной носитель – серый сурок (Marmota baibacina). Основной переносчик – Oropsylla silantiewi.
Эзерлег-Буянт-Ульский очаг (MN06) был открыт в 1989 году. Его истори-
ческие границы включают часть Баян-Ульгийского аймака (Сагсай сомон) западнее и юго-западнее озера Толбо-Нур (Толбо, Буянт, Алтай сомоны). На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT) и штаммы, отнесённые к улегейским (0.PE5/2-1). Основной носитель – серый сурок (Marmota baibacina). Основной переносчик – Oropsylla silantiewi.
Хуух-Сэрх-Мунх-Хайраканский очаг (MN07) был открыт в 1982 году. Его исторические границы включают Баян-Ульгийский и Кобдосскоймский аймаки. Очаг включает в себя 8 мезоочагов, которые иногда выделяют в самостоятельные очаги. На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT), в том числе отличающиеся наличием дополнительной криптической плазмиды рТР33 (4.ANT), а также штаммы, отнесённые к улегейским (0.PE5/2-1). Основной носитель – серый сурок (Marmota baibacina). На юго-западе очага основным носителем является монгольский сурок (Marmota sibirica). Основной переносчик – Oropsylla silantiewi.
544
Улан-Сундуйский (Их-Улан-Даванский, Буратинский) очаг (MN08) был от-
крыт в середине 80-х годов прошлого столетия. Его исторические границы включают аймак Ховд. Высказано мнение, что эпизоотические события в районе озера Бугат-нуур территориально связаны с данным очагом, а не Хуух-Сэрх-Мунх-Хайраканским очагом. На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT). Основной носитель – монгольский сурок (Marmota sibirica). Основной переносчик – Oropsylla silantiewi.
Сутайский (Сутайско-Дарвийский) очаг (MN09) был открыт в 1952 году.
Его исторические границы включают горный узел Сутай (Дарви и Цэцэг сомоны аймака Ховд, Дарви и Тонхил сомоны Гоби-Алтайского аймака). На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT). От неопределённого вида блох выделен один штамм, отнесёный к алтайским (0.PE4a-2-1). Основной носитель – монгольский сурок (Marmota sibirica).
Основной переносчик – Oropsylla silantiewi.
Хасагдский очаг (MN10) был открыт в 1948 году. Рядом исследователей выделяется в качестве участка единого очага Монгольского Алтая. Его исторические границы включают горную гряду Хасагд-Богд-уул. На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT). Основной носитель – монгольский сурок (Marmota sibirica). Основной переносчик –
Oropsylla silantiewi.
Тайширский очаг (MN11) был открыт в середине прошлого столетия. Рядом исследователей выделяется в качестве участка единого очага Монгольского Алтая. Его исторические границы включают горный хребет Тайшири. На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT). Основной носитель – монгольский сурок (Marmota sibirica). Основной пере-
носчик – Oropsylla silantiewi.
Бурхан-Будайский очаг (MN12) был открыт в 1972 году. Рядом исследователей выделяется в качестве участка единого очага Монгольского Алтая. Его исторические границы ограничены от хребта Азаргын Нуруу на западе почти до хребта Гичгений Нуруу на востоке. На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT). Основной носитель – монгольский сурок (Marmota sibirica). В 1973 году отмечено вымирание второстепенного носителя, монгольской пищухи (Ochotona pallasi), от неизвестных причин.
Основной переносчик – Oropsylla silantiewi.
Аж-Богдинский очаг (MN13) был открыт в середине прошлого столетия. Рядом исследователей выделяется в качестве участка единого очага Монгольского Алтая. Его исторические границы включают горную систему Аж- Богд-уул. На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT) и штаммы, отнесённые к улегейским (0.PE5/1). Основной носи-
545
тель – монгольский сурок (Marmota sibirica). Основной переносчик –
Oropsylla silantiewi.
Гичгэнский очаг (MN14) был открыт в 1954 году. Рядом исследователей выделяется в качестве участка единого очага Монгольского Алтая. Его исторические границы включают хребет Гичгений Нуруу. На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT). Основной носитель – монгольский сурок (Marmota sibirica). Основной переносчик – Oropsylla silantiewi.
Хан-Хухэйский очаг (MN17) был открыт в 1944 году. Его исторические границы включают восточную часть хребта Хан-Хухэй. На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT). Основной носитель – монгольский сурок (Marmota sibirica). Основной переносчик – Oropsylla silantiewi.
Сонгино-Тудэвский очаг (MN18) был открыт в 1954 году. Его исторические границы включают северную часть Завханского аймака (Сонгино, Баянхайрхан, Тудэвтэй сомоны). На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT). Основной носитель – монгольский сурок
(Marmota sibirica). Основной переносчик – Oropsylla silantiewi.
Яру-Богдынский очаг (MN19) был открыт в 1893 году. Его исторические границы включают западный макросклон Хангайской горной системы. На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT) и штаммы, отнесённые к алтайским (0.PE4a-2–1). Также выделяются штаммы основного подвида (4.ANT), отличающиеся наличием дополнительной криптической плазмиды рТР33. Основной носитель – монгольский сурок (Marmota sibirica). Второстепенный – длиннохвостый суслик (Urocitellus undulatus). Основной переносчик – Oropsylla silantiewi.
Буянт-Гольский (Буянт-Отгонский) очаг (MN20) был открыт в 1936 году.
Его исторические границы включают бассейн реки Буянт-гол и прилегающие горные хребты в юго-восточной части Завханского аймака. На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT). Основной носитель – монгольский сурок (Marmota sibirica). Основной переносчик –
Oropsylla silantiewi.
Тэсийн-Шарагольский очаг (MN21) был открыт в 1965 году. Его исторические границы включают горные отроги Сангилена и другие хребты в югозападной части Хубсугульского аймака (Цэцэрлэг, Цагаан-Уул, Арбулаг сомоны). На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT) и штаммы, отнесённые к алтайским (0.PE4a-2-1). Основной носитель – монгольский сурок (Marmota sibirica). Основной переносчик –
Oropsylla silantiewi.
546
Булнайский (Тэлмэн-Соготынский, Согот-Булнайский) очаг (MN22) был открыт в 1919 году. Его исторические границы включают Тэймэн и Булнай сомоны Завханского аймака. На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT). Основной носитель – монгольский сурок
(Marmota sibirica). Основной переносчик – Oropsylla silantiewi.
Тэрхинский очаг (MN23) был открыт в 1880 году. Его исторические границы включают южные склоны Тарбагатайского хребта. На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT). В 1966 году выделен штамм, устойчивый к стрептомицину. Основной носитель – монгольский сурок (Marmota sibirica). Основной переносчик – Oropsylla silantiewi.
Хануйн-Гольский очаг (MN24) был открыт в 1894 году. Его исторические границы включают север Архангайского аймака. На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT). Основной носитель – мон-
гольский сурок (Marmota sibirica). Основной переносчик – Oropsylla silantiewi.
Чулуут-Тамирский очаг (MN25) был открыт в середине прошлого столетия. Его исторические границы включают юго-запад Архангайского аймака. На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT). Основной носитель – монгольский сурок (Marmota sibirica). Основной пере-
носчик – Oropsylla silantiewi.
Шара-Усынский очаг (MN26) был открыт в 1942 году. Его исторические границы включают северные регионы Южного Хангая. На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT). Основной носитель – монгольский сурок (Marmota sibirica). Основной переносчик – Oropsylla silantiewi.
Хурэмальский очаг (MN27) был открыт в 1928 году. Его исторические границы включают запад Баянхонгорского аймака. На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT). Основной носитель – мон-
гольский сурок (Marmota sibirica). Основной переносчик – Oropsylla silantiewi.
Заг-Байдрагинский очаг (MN28) был открыт в 1953 году. Его исторические границы включают юго-запад Хангая (Баян-Хонгорский аймак). На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT) и штаммы, отнесённые к алтайским (0.PE4a-2-1). Основной носитель – монгольский сурок (Marmota sibirica). Основной переносчик – Oropsylla silantiewi.
Даланский очаг (MN29) был открыт в 1949 году. Его исторические границы включают отроги Даланского хребта в Баян-Хонгорском аймаке. На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT). Основной носитель – монгольский сурок (Marmota sibirica). Основной переносчик
– Oropsylla silantiewi.
547
Тиунгольский очаг (MN30) был открыт в 1980 году. Его исторические границы включают бассейны рек Туин-гол и Улзиит-Гол. На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT). Основной носитель – монгольский сурок (Marmota sibirica). Второстепенный – длиннохвостый суслик
(Urocitellus undulatus). Основной переносчик – Oropsylla silantiewi.
Таац-Онгийский очаг (MN31) был открыт в середине прошлого столетия. Его исторические границы включают северо-запад Убур-Хангайского аймака (большая часть расположена в верхней части долины реки Орхон). Некоторыми исследователями территория Хайрхандулан сомона выделяется в качестве самостоятельного Шар-Муруйского природного очага. На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT). Основной носитель – монгольский сурок (Marmota sibirica). Основной перенос-
чик – Oropsylla silantiewi.
Баян-Ундерский очаг (MN33) был открыт в 1899 году. Его исторические границы включают северо-восток Убур-Хангайского, юго-запад Центрального и юго-восток Архангайского аймаков. На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT) и штаммы, отнесённые к алтайским (0.PE4a-2-1). Основной носитель – монгольский сурок (Marmota sibirica). Второстепенный – полёвка Брандта (Lasiopodomys brandtii). Основной пере-
носчик – Oropsylla silantiewi. Второстепенный – Neopsylla pleskei.
Бага-Гедерын-Ульский (Бага-Газрын-Чулуутский) очаг (MN34) был открыт в середине прошлого столетия. Его исторические границы включают северную часть Северо-Гобийского аймака и юг Центрального аймака. На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT) и штаммы, отнесённые к алтайским (0.PE4a-2-1). Основной носитель – монгольский сурок (Marmota sibirica). Второстепенный – полёвка Брандта (Lasiopodomys brandtii). Основной переносчик – Oropsylla silantiewi. Второстепенный –
Neopsylla pleskei.
Сэрвэн-Дзамар-Ульский очаг (MN35) был открыт в 1938 году. Его истори-
ческие границы включают северо-запад Центрального Аймака. На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT). Основной носитель – монгольский сурок (Marmota sibirica). Основной переносчик –
Oropsylla silantiewi.
Налгар-Ульский очаг (MN36) был открыт в 1894 году. Его исторические границы включают запад Центрального аймака. На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT). Основной носитель – мон-
гольский сурок (Marmota sibirica). Основной переносчик – Oropsylla silantiewi.
Богдо-Хан-Ульский очаг (MN37) был открыт в 1947 году. Его исторические границы включают отроги Богдо-Хан-Ульские горного узла центральной части Центрального аймака. На территории очага выделены штаммы ос-
548
новного подвида (3.ANT). В период с 2002 по 2010 год от полёвок Брандта (Lasiopodomys brandtii) выделялись штаммы, отнесённые к алтайским (0.PE4a-2-1). Основной носитель – монгольский сурок (Marmota sibirica).
Основной переносчик – Oropsylla silantiewi.
Бага-Хэнтийский очаг (MN38) был открыт в середине прошлого столетия. Его исторические границы включают горы севернее Улан-Батора. На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT). Основной носитель – монгольский сурок (Marmota sibirica). Основной перенос-
чик – Oropsylla silantiewi.
Мунгун-Морьтинский очаг (MN39) был открыт в 1952 году. Его исторические границы включают северо-восточное направление от Улан-Батора в Мунгунморьт сомоне. На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT). Основной носитель – монгольский сурок (Marmota sibirica).
Основной переносчик – Oropsylla silantiewi.
Хурхинский (Хэрлэнский) очаг (MN40) был открыт в 1896 году. Его исто-
рические границы включают юго-восток Хэнтея. На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT). Основной носитель – мон-
гольский сурок (Marmota sibirica). Основной переносчик – Oropsylla silantiewi.
Зун-Хэнтийский (Идэрмег-Батноровский) очаг (MN41) был открыт в
1929 году. Его исторические границы включают северо-восток Хэнтея в междуречье Онона и Керулена. На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT). Основной носитель – монгольский сурок
(Marmota sibirica). Основной переносчик – Oropsylla silantiewi.
Оцол-Дарханский очаг (MN42) был открыт в 1888 году. Его исторические границы включают стык Хентийского, Восточно-Гобийского и СевероГобийского аймаков. На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT). Основной носитель – монгольский сурок (Marmota sibirica).
Основной переносчик – Oropsylla silantiewi.
Хойт-Хэрлэнский очаг (MN43) был открыт в 1886 году. Является частью трансграничного очага, включающего Хулун-Буирский (Китай) и Забайкальский степной (Россия) очаги. На территории очага выделены штаммы основного подвида (2.ANT3). Основной носитель – монгольский сурок
(Marmota sibirica). Основной переносчик – Oropsylla silantiewi.
Дариганский очаг (MN45) был открыт в 1899 году. Его исторические границы включают южную часть Субхаторского аймака. На территории очага выделены штаммы основного подвида (3.ANT). Основной носитель не определён. Чумной микроб выделялся от монгольского сурка (Marmota sibirica), даурского суслика (Spermophilus dauricus), полёвки Брандта
549