Опера о чуме (учебник)

ливал нитраты. Штаммы чумы были выделены от серебристой полёвки

(Alticola argentatus) и серого хомячка (Cricetulus migratorius), а антитела к капсульному антигену выявлены у лесной мыши (Apodemus sylvaticus). Один штамм выделен от малой белозубки (Crocidura suaveolens), выловленной в урочище Туюк-Умур в мае 1988 года. Кроме того, обитают узкочерепная полёвка (Microtus gregalis), лесная соня (Dyromys nitedula), обыкновенная слепушонка (Ellobius talpinus) и красный сурок (Marmota caudata), но от них чумной микроб не выделен. Слабая изученность участка не позволяет однозначно решить вопрос о роли каждого из указанных носителей. Не исключается возможность существования двух сопряжённых очагов чумы – сурочьего и полёвочьего. Переносчиками являются Callopsylla caspia (доми-

нирует), Amphipsylla primaries, Leptopsylla nana, Amphipsylla kuznetzovi, Pectinoctenus nemorosus, Neopsylla pleskei, Frontopsylla protera.

На территории Манасского участка очага (эпизоотии с 1977 года) выделены штаммы основного подвида (2.MED1) и штаммы, отнесённые к таласским (0.PE4t). Их отличительной особенностью является способность разлагать мочевину. Они синтезируют пестицин, однако данные по чувствительности к собственному пестицину весьма противоречивы. Для роста при 28°С требуют наличия цистеина, фенилаланина, треонина, метионина, валина и лейцина. Основным носителем является красный сурок (Marmota caudata), переносчиком – Citellophilus lebedewi.

Природные очаги песчаночного типа (07, 08–13, 16, 18–30, 42, 45, 46)

расположены на территории России, Казахстана, Туркменистана, Узбекистана, Армении, Азербайджана и Грузии. Очаги 07 и 08–13 объединены в

группу Закавказских природных очагов, очаги 16 и 43 – в группу Прикаспийских природных очагов, а очаги 18–30, 42, 45 и 46 – в группу Центральноазиатских пустынных очагов чумы.

Приараксинский низкогорный очаг (07) был открыт в 1967 году. Его исто-

рические границы включают полупустынные и среднегорные степные пояса в левобережье среднего течения реки Аракс в пределах Нахичеванской республики (эксклав Азербайджана) и смежных районов Армении. Площадь очага – 9780 км2. На территории очага выделены штаммы основного подвида (2.MED1), дополнительно ауксотрофные по цистеину, и штаммы, отнесённые к кавказским (0.PE2), генетической линии IIс. Самостоятельность Приараксинского очага чумы является относительной. От Ирано-Курдистанского очага данная территория отделена течением р. Аракс, что не может служить серьезной преградой для проникновения возбудителя инфекции. В 1967 г. отмечен случай заболевания человека чумой с летальным исходом.

Основной носитель – персидская песчанка (Mieriones persicus) и песчанка Виноградова (Meriones vinogradovi). Второстепенные – малоазийская песчан-

530

ка (Meriones tristrami), полуденная песчанка (Meriones meridianus), малый тушканчик (Allactaga elater), домовая мышь (Mus musculus), общественная полёвка (Microtus socialis).

Основной переносчик – Xenopsylla conformis. Второстепенные –

Nosopsyllus iranus, Stenoponia tripectinata, Rhadinopsylla cedestis, Coptopsylla lamellifer, Ctenophthalmus secundus, Pulex irritans. Единичные штаммы выделя-

лись от иксодовых, аргасовых и гамазовых клещей.

Закавказский равнинно-предгорный очаг, включающий в себя Бозчельский (08), Кобыстанский (09), Мильско-Карабахский (10), Джейранчельский (11), Гянджа-Казахский (12) и Йорский (13) мезоочаги, был открыт в 1914 году. Его исторические границы включают территорию Кура-Араксинской низменности и окружающих её предгорий Большого и Малого Кавказа. Площадь очага – 25670 км2. На территории очага выделены штаммы основного подвида (2.MED1). Штаммы из Бозчельского, Кобыстанского и МильскоКарабахского мезоочагов дополнительно ауксотрофны по цистеину и аргинину, а штаммы из Джейранчельского мезоочага – по лейцину.

Основной носитель – краснохвостая песчанка (Meriones erythrourus). Второстепенные – малоазийская песчанка (Meriones tristrami), домовая мышь

(Mus musculus).

Основной переносчик – Xenopsylla conformis, Nosopsyllus laeviceps. Наличие имаго Xenopsylla conformis в течение всего года способно обеспечить постоянную циркуляцию возбудителя в популяциях песчанок, тогда как роль блох Nosopsyllus laeviceps возрастает лишь в холодный период года, когда их численность преобладает над Xenopsylla conformis. Второстепенные –

Coptopsylla caucasica, Rhadinopsylla ucrainica, Stenoponia tripectinata. Несколько штаммов изолировано от Mesopsylla apscheronica, Nosopsyllus consimilis, Nosopsyllus mokrzeckyi, Stenoponia secundus.

Волго-Уральский песчаный очаг (16) был открыт в 1922 году. Его историче-

ские границы, сформировавшиеся в позднем голоцене, что делает его одним из самых молодых, располагаются в Прикаспийской низменности в междуречье Урала и Волги. Границы совпадают с контурами зонального ландшафта песков, включая интразональную Волго-Ахтубинскую пойму. Площадь очага – 65000 км2 (Россия – 8625 км2, Казахстан – 56375 км2). На территории очага выделены штаммы основного подвида (2.MED1), чаще всего с высокой универсальной вирулентностью (слабовирулентные не более 16,6%, авирулентные 3,1–10,9%), дополнительно ауксотрофные по лейцину. Выделены штаммы, имеющие две дополнительные криптические плзамиды (30 и 70 МДа). Единичные штаммы ферментируют рамнозу на 6–10 сутки, а один штамм способен разлагать мочевину. Большинство штаммов ауксотрофны по метионину, треонину, цистеину, фенилаланину

531

и валину. В центральной и северной частях очага выделяются лейциннезависимые штаммы, в южной части – лейцинзависимые. Эпизоотии развиваются в апреле-мае и в октябре-ноябре. Эпидемические вспышки известны с 1877 года и отмечались вплоть до 1938 года (за этот период выявлен 2421 заболевший).

Основные носители – полуденная песчанка (Meriones meridianus) и гребенщиковая песчанка (Meriones tamariscinus), то есть очаг полигостальный. Второстепенные – жёлтый суслик (Citellus fulvus), малый суслик (Citellus pigmaeus), домовая мышь (Mus musculus). В отдельные периоды в эпизоотии вовлекались серая крыса (Rattus norvegicus), мохноногий тушканчик (Dipus sagitta), малый тушканчик (Allactaga elater), серый хомячок (Cricetulus migratorius), обыкновенная полёвка (Microtus arvalis), степная пеструшка (Lagurus lagurus), обыкновенная слепушонка (Ellobius talpinus) и малая бело-

зубка (Crocidura suaveolens).

Основные переносчики – Xenopsylla conformis, Nosopsyllus laeviceps. Второстепенные – Coptopsylla lamellifer, Rhadinopsylla cedestis, Rhadinopsylla bivirgis, Ctenophtalmus dolichus, Neopsylla setosa, Citellophilus tesquorum, Fronopsylla semura, Ctenophthalmus pollex, Oropsylla ilovaiskii, Mesopsylla hebes, Amphipsylla rossica, иксодовые клещи Rhipicephalus schulzei, Hyalomma asiaticum.

Урало-Эмбенский пустынный очаг (18) был открыт в 1951 году. Его исто-

рические границы расположены в пределах Северо-Восточного Прикаспия, значительная часть приурочена к Прикаспийской низменности. Площадь очага – 57 700 км2. Очаг в последние годы увеличивается и лишь недавно вышел на территорию ЗападноКазахстанской области вместе с большой песчанкой, расширяющей свой ареал в северном направлении. На территории очага выделены штаммы основного подвида (2.MED1) с высокой универсальной вирулентностью. Штаммы дополнительно ауксотрофны по цистеину. В фазу острой эпизоотии выделяется наибольшее количество атипичных форм (около 6,5%). Заражение людей в природе в основном ограничивалось единичными случаями. Лишь в декабре 1958 года одновременно заразились 4 человека в результате прирезки больного верблюда.

Очаг полигостальный. Наиболее важным носителем в настоящее время является большая песчанка (Rhombomys opimus), однако заметную роль играют малый суслик (Citellus pygmaeus), полуденная песчанка (Meriones meredianus) и гребенщиковая песчанка (Meriones tamariscinus).

Основной переносчик – Xenopsylla skrjabini. Второстепенные – Xenopsylla conformis, Nosopsyllus laeviceps, Nosopsyllus setosa, Citellophilus tesquorum, Coptopsylla lamellifer.

532

Предустюртский пустынный очаг (19) был открыт в 1957 году. Его исто-

рические границы ограничены побережьем Каспийского моря на западе, Чаграйским плато на востоке, рекой Эмба на севере и северным и северозападным чинками (т. е. крутыми обрывами) Устюрта на юге. Площадь очага – 74 000 км2. На территории очага выделены штаммы основного подвида (2.MED1) с высокой универсальной вирулентностью. На западе, в основном в древней дельте реки Эмба, выделяются ауксотрофные по лейцину штаммы.

Основной носитель – большая песчанка (Rhombomys opimus). Второстепенные – полуденная песчанка (Meriones meredianus), краснохвостая песчан-

ка (Meriones erythrourus), малый суслик (Citellus pygmaeus).

Основной переносчик – Xenopsylla skrjabini. Второстепенные – Coptopsylla lamellifer, Nosopsyllus laeviceps.

Устюртский пустынный очаг (20) был открыт в 1958 году. Его исторические границы включают плато Устюрт. Площадь очага – 158000 км2 (Казахстан – 88000 км2, Узбекистан – 70000 км2). На территории очага выделены штаммы основного подвида (2.MED1) с высокой универсальной вирулетностью (данные по штаммам, выделяемым с казахстанской части очага). На севере (пески Сам, солончаковые впадины) выделяются штаммы, дополнительно ауксотрофные по лейцину, в остальных частях очага – смешанные.

Основной носитель – большая песчанка (Rhombomys opimus). Второстепенные – краснохвостая песчанка (Meriones erythrourus), малый суслик

(Citellus pygmaeus).

Основной переносчик – Xenopsylla skrjabini. Второстепенные – Xenopsylla nuttalli (юго-западные районы), Xenopsylla gerbilli caspica (южные районы), Nosopsyllus laeviceps, Rhadinopsylla cedestis.

Северо-Приаральский пустынный очаг (21) был открыт в 1945 году. Его ис-

торические границы включают северное побережье Аральского моря. Площадь очага – 46 500 км2. На территории очага выделены штаммы основного подвида (2.MED1) с высокой универсальной вирулетностью. Штаммы дополнительно ауксотрофны по цистеину. Первая вспышка чумы на территории Северо-Приаральского очага была зарегистрирована в 1945 году в посёлке Авань, расположенном на полуострове Кокарал (выявлено 197 заболевших). С этого момента на описываемой территории периодически регистрировались больные чумой. Эпизоотический процесс протекает с апреля по ноябрь (крайне редко в зимние месяцы) с пиковой активностью в весенне-летний (апрель-июнь) и осенний (сентябрь-октябрь) периоды.

533

Основной носитель – большая песчанка (Rhombomys opimus). Установлено спонтанное носительство у краснохвостой песчанки (Meriones erythrourus), полуденной песчанки (Meriones meredianus), малого суслика (Citellus pygmaeus), жёлтого суслика (Citellus fulvus), большого тушканчика (Allactaga jaculus), малого тушканчика (Allactaga elater), мохноногого тушканчика (Dipus sagitta), домовой мыши (Mus musculus), общественной полёвки

(Microtus socialis), емуранчика (Scirtopoda telum), хомячка Эверсманна (Allocricetulus eversmanni), зайца-русака (Lepus europaeus), степного хоря (Mustela eversmanni), ласки (Mustela nivalis), горностая (Mustela erminea), пере-

вязки (Vormela peregusna), обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes), корсака

(Vulpes corsak).

Основной переносчик – Xenopsylla skrjabini. Второстепенные – Coptopsylla lamellifer, Nosopsyllus laeviceps.

Арыскумско-Дарьялыктакырский 1 пустынный очаг (22) был открыт в

1947 году. Его исторические границы ограничены западной окраиной равнины Дарьялыктакыр и чинками урочища Кызылкия, междуречьем реки Белеудты и сухого русла Талдыэспессай (на севере), рекой Сарысу и разливами реки Чу (на востоке), и рекой Сырдарьёй (на юге). Площадь очага – 47000 км2. На территории очага выделены штаммы основного подвида (2.MED1) с высокой универсальной вирулентностью.

Основной носитель – большая песчанка (Rhombomys opimus). Второстепенные – полуденная песчанка (Meriones meredianus), жёлтый суслик (Citellus fulvus). На глинистых почвах северной части очага ведущая роль иногда переходит к краснохвостой песчанке (Meriones erythrourus), в песках Арыскумы велико значение полуденной песчанки (Meriones meredianus) и желто-

го суслика (Citellus fulvus).

Основной переносчик – Xenopsylla skrjabini, Xenopsylla gerbilli minax (в песках Арыскумы). Второстепенные – Coptopsylla lamellifer, Nosopsyllus laeviceps.

Мангистаукский2 пустынный очаг (23) был открыт в 1926 году. Его исто-

рические границы включают полуострова Мангышлак и Бузачи. Площадь очага – 67000 км2. На территории очага выделены штаммы основного подвида (2.MED1) с высокой универсальной вирулентностью. В районах Горного Мангышлака и на полуострове Бузачи выделяются штаммы, ауксотрофные по лейцину. Последняя вспышка чумы зарегистрирована в посёлке Жынгылды в 1999 году (выявлено 3 заболевших). Начиная с 2002 года эпизоотии чумы регистрируются постоянно.

1Ране Зааральский.

2Ранее Мангышлакский.

534

Основной носитель – большая песчанка (Rhombomys opimus). Второстепенные – полуденная песчанка (Meriones meredianus), краснохвостая песчан-

ка (Meriones erythrourus), жёлтый суслик (Citellus fulvus).

Основной переносчик – Xenopsylla skrjabini, Xenopsylla nuttalli. Второстепенные – Coptopsylla lamellifer, Nosopsyllus laeviceps.

Приаральско-Каракумский пустынный очаг (24) был открыт в 1947 году.

Его исторические границы включают северную подзону пустынь к северовостоку от Аральского моря. Площадь очага – 75 000 км2. На территории очага выделены штаммы основного подвида (2.MED1) с высокой универсальной вирулентностью.

Основной носитель – большая песчанка (Rhombomys opimus). Второстепенные – полуденная песчанка (Meriones meredianus), краснохвостая песчанка (Meriones erythrourus). Носительство чумы установлено у 25 видов диких млекопитающих (максимальное количество среди Центрально-Азиатских пустынных очагов)

Основной переносчик – Xenopsylla skrjabini. Второстепенные – Coptopsylla lamellifer, Nosopsyllus laeviceps.

Каракумский пустынный (25) был открыт в 1949 году. Его исторические границы ограничены территорией песчаной пустыни Каракумы. Площадь очага – 360000 км2. На территории очага выделены штаммы основного подвида (2.MED1). Они ферментируют глицерин, но не ферментируют лактозу, при этом некоторые штаммы способны ферментировать рамнозу на 1– 15 сутки. Редко выделялись бесфракционные штаммы и штаммы со сниженным синтезом капсульного антигена.

Основной носитель – большая песчанка (Rhombomys opimus). Второстепенные – полуденная песчанка (Meriones meredianus), краснохвостая песчан-

ка (Meriones erythrourus), жёлтый суслик (Citellus fulvus). Культуры чумного микроба выделялись также от гребенщиковой песчанки (Meriones tamariscinus), тонкопалого суслика (Spermophilopsis leptodactylus), мохноногого тушканчика (Dipus sagitta), гребнепалого тушканчика (Paradipus ctenodactylus), малого тушканчика (Allactaga elater), пегого путорака

(Diplomesodon pulchellum), обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus), зай- ца-толая (Lepus tolai), корсака (Vulpes corsak), ласки (Mustela nivalis), перевязки (Vormela peregusna), а также одногорбого верблюда (Camelus dromedarius) и

домашней кошки (Felis catus).

Основной переносчик – Xenopsylla hirtipes, Xenopsylla gerbilli caspica (в Са-

рыкамышской впадине), Xenopsylla gerbilli gerbilli (в Юго-Восточных Караку-

мах). Второстепенные – Xenopsylla nittalli, Xenopsylla conformis, Coptopsylla

535

lamellifer, Coptopsylla olgae, Nosopsyllus turkmenicus, Oropsylla ilovaiskii, Neopsylla setosa.

Копетдагский равнинно-предгорный очаг (26) был открыт в 1955 году. Его исторические границы включают северо-западную оконечность ТуркменоХорасанской горной системы. Площадь очага – 15000 км2. На территории очага выделены штаммы основного подвида (2.MED1).

Основной носитель – краснохвостая песчанка (Meriones erythrourus), а в западной и юго-западной части очага – большая песчанка (Rhombomys opimus). Второстепенные – афганская полёвка (Meriones afghanus), персид-

ская песчанка (Meriones persicus), общественная полёвка (Meriones socialis).

Основной переносчик – Xenopsylla gerbilli gerbilli, Xenopsylla conformis, Xenopsylla nittalli, Nosopsyllus laeviceps. Второстепенные – Nosopsyllus turkmenicus altisetus, Coptopsylla lamellifer, Coptopsylla bairamaliensis, Stenoponia vlasovi, Echidnophaga oschanini.

Кызылкумский пустынный очаг (27) был открыт в 1924 году. Его истори-

ческие границы ограничены территорией песчаной пустыней Кызылкум. Площадь очага – 385000 км2 (Казахстан – 140000 км2, Узбекистан – 230000 км2, Туркменистан – 15000 км2). На территории очага выделены штаммы основного подвида (2.MED1) с высокой универсальной вирулентностью (данные по штаммам, выделенным с казахстанской части). Кроме того, выделено четыре штамма ауксотрофных по аргинину, которые, несмотря на наличие всех детерминант вирулентности, обладают низкой вирулентностью для морских свинок и белых мышей. Выделяют единичные штаммы, ауксотрофные по лизину, и несколько больше – по лейцину. Выделены штаммы, рост которых зависит только от цистеина. Выделено 12 бесфракционных штаммов, три из которых обладают низкой вирулентностью для белых мышей.

Основной носитель – большая песчанка (Rhombomys opimus). Второстепенные – полуденная песчанка (Meriones meredianus), краснохвостая песчанка (Meriones erythrourus). Культуры чумного микроба выделялись также от гребенщиковой песчанки (Meriones tamariscinus), тонкопалого суслика

(Spermophilopsis leptodactylus), жёлтого суслика (Citellus fulvus), мохноногого тушканчика (Dipus sagitta), малого тушканчика (Allactaga elater), тушканчика Лихтенштейна (Eremodipus lichtensteini), обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus), домовой мыши (Mus musculus), зайца-толая (Lepus tolai), перевязки

(Vormela peregusna), а также верблюда.

Основной переносчик – Xenopsylla gerbilli caspica, Xenopsylla hirtipes, Xenopsylla skrjabini, Xenopsylla gerbilli minax. Второстепенные – Nosopsyllus tersus, Coptopsylla lamellifer, Nosopsyllus turkmenis, Echidnophaga oschanini, Paradoxopsyllus teretifrons, Rhadinopsylla cedestis, Rhadinopsylla social, Coptopsylla

536

Основной переносчик – Xenopsylla skrjabini, Xenopsylla hirtipes, Xenopsylla gerbilli minax. Второстепенные – Xenopsylla conformis, Paradoxopsyllus teretifrons, Coptopsylla lamellifer (осенью), Ctenophtalmus dolichus (осенью).

Прибалхашский пустынный очаг (30) был открыт в 1948 году. Его истори-

ческие границы, сформировавшиеся в ходе альпийского орогенеза в третичном периоде, включают Балхаш-Алакольскую впадину. Площадь очага

– 70 000 км2 (имеется тенденция к дальнейшему расширению в восточном направлении). На территории очага выделены штаммы основного подвида (2.MED1), ауксотрофные по цистеину. Часть выделенных штаммов также являются ауксотрофными по триптофану, другая часть – по треонину. Выделялись бесфракционные штаммы и штаммы со сниженным синтезом капсульного антигена. В 1993 году от блох большой песчанки (Rhombomys opimus) выделен штамм S-формы. В 1998 году в Илийской котловине среди глицериннегативных штаммов выделены диссоциирующие по ферментации глицерина (т. е. имеющие как глицеринпозитивные, так и глицериннегативные клетки1).

Основной носитель – большая песчанка (Rhombomys opimus). Второстепенный – полуденная песчанка (Meriones meredianus). В Прикаратальской части (c 1990 года) и в Илийской котловине второстепенным носителем является краснощёкий суслик (Citellus erythrogenys). Культуры чумного микроба выделялись также от гребенщиковой песчанки (Meriones tamariscinus), тонкопалого суслика (Spermophilopsis leptodactylus), мохноногого тушканчика (Dipus sagitta), тушканчика Лихтенштейна (Eremodipus lichtensteini), пегого путорака (Diplomesodon pulchellum), зайца-толая (Lepus tolai), корсака (Vulpes corsak), ласки (Mustela nivalis).

Основной переносчик – Xenopsylla skrjabini, Xenopsylla hirtipes, Xenopsylla gerbilli minax. Второстепенные – Xenopsylla conformis, Paradoxopsyllus teretifrons, Paradoxopsyllus repandus (в Илийской котловине).

Бетпакдалинский пустынный очаг (42) был открыт в 1959 году. Его исто-

рические границы включают пустыню Бетпак-Дала. Площадь очага – 60 000 км2 (имеется тенденция к дальнейшему расширению в северном направлении). На территории очага выделены штаммы основного подвида (2.MED1) с высокой универсальной вирулентностью.

Основной носитель – краснохвостая песчанка (Meriones erythrourus). Второстепенный – краснощёкий суслик (Citellus erythrogenys). На опреснённых территориях основным носителем могут выступать большая песчанка

(Rhombomys opimus) и полуденная песчанка (Meriones meredianus); в урочище Чулак-Эспе – жёлтый суслик (Citellus fulvus).

1 Данный феномен показан на Рис. 31.3.

538

Основной переносчик – Xenopsylla conformis, Xenopsylla gerbilli minax, Xenopsylla skrjabini.

Прикаспийский песчаный очаг (43) был выделен в 1987 году из состава Прикаспийского Северо-Западного степного очага (14) в связи с опустыниванием ландшафта, сокращением поселений и численности основного носителя (малого суслика) и одновременным увеличением плотности песчанок. Его границы включают восточную часть Северо-Западного Прикаспия, начиная с низовьев реки Волги на северо-востоке до низовьев реки Терек на юге, ограничивая на востоке береговой линей Каспийского моря. Площадь очага – 63276 км2. На территории очага выделены штаммы основного подвида (2.MED1) с высокой универсальной вирулентностью, дополнительно ауксотрофные по лейцину, из которых около 7% являются атипичными (Р- и pCad-). Сезонные проявления чумы в популяциях носителей приурочены к апрелю-июню и октябрю-ноябрю. Крупные эпидемические вспышки известны с 1923 по 1936 год. Единичные заболевания чумой среди людей отмечены в 1947, 1948, 1979 годах (за этот период выявлено 128 заболевших).

Основные носители – полуденная песчанка (Meriones meredianus), гребенщиковая песчанка (Meriones tamariscinus), малый суслик (Citellus pigmaeus). Последний до 1954 года был единственным основным носителем. Второстепенные – серый хомячок (Cricetulus migratorius), общественная полёвка (Microtus socialis), обыкновенная полёвка (Microtus arvalis), домовая мышь (Mus musculus), полевая мышь (Apodemus agrarius), большой тушкан-

чик (Allactaga jaculus), малый тушканчик (Allactaga elater), емуранчик (Scirtopoda telum), ондатра (Ondatra zibethica), малая белозубка (Crocidura suaveolens). В 1936, 1938, 1946 и 1988 годах чумной микроб выделяли от се-

рой крысы (Rattus norvegicus).

Основной переносчик – Nosopsyllus laeviseps, Neopsylla setosa, Citellophilus tesquorum. Второстепенные – Nosopsyllus mokrzecki, Frontopsylla semura, Mesopsylla hebes, Xenopsylla conformis, Nosopsyllus consimilis, Amphipsylla rossica.

Приалакольский низкогорный очаг (45) был открыт в 2000–2002 годах. Его исторические границы включают часть Балхаш-Алакольской низменности. Площадь очага – 2850 км2. На территории очага выделены штаммы основного подвида (2.MED1).

Основной носитель – большая песчанка (Rhombomys opimus). Второстепенный – полуденная песчанка (Meriones meredianus), краснохвостая песчан-

ка (Meriones erythrourus), краснощёкий суслик (Citellus erythrogenys).

Основной переносчик – Xenopsylla gerbilli minax, Xenopsylla skrjabini.

539