151515. Фенотипическая и генотипическая изменчивость микроорганизмов. Значение в микробиологии.

Изменчивость – способность микроорганизмов приспосабливаться к постоянно меняющимся условиям среды. В процессе развития популяции бактерий появляются отдельные клетки, которые под влиянием внутренних и внешних факторов меняют свои признаки. Если эти изменения связаны с генотипом, то они передаются по наследству и могут быть «подхвачены» естественным отбором. Когда новые признаки обеспечивают селективное преимущество данной популяции в сравнении с другими, то они отбором закрепляются. Тем самым меняется генофонд вида и осуществляется процесс эволюции.

Разливают два вида изменчивости – фенотипическую изменчивость (ненаследственную, модификационную) и генотипическую изменчивость (наследственную).

Фенотипическая изменчивость

Данный тип изменчивости является ненаследуемым. В этом случае возникают различия между организмами, одинаковыми по генотипу. Причиной их является постоянное воздействие на клетку изменяющихся факторов внешней и внутренней среды.

Изменения проявлений какого-либо признака или группы признаков микроорганизма получили названия модификаций.

Они находятся под контролем генома, но не сопровождаются изменениями первичной последовательности ДНК. Модификации представляют собой временные изменения; они поддерживаются, пока действует неблагоприятный фактор, и обеспечивают выживаемость организма в неблагоприятных условиях. Примером такой изменчивости является образование L-форм бактерий. Они представляют собой микроорганизмы, лишенные клеточной стенки. Чаще это результат действия химиотерапевтических веществ (например, пенициллина). Без антибиотика происходит постепенный возврат к исходному состоянию.

Генотипическая модификация

В отличие от фенотипической модификации, генотипическая модификация может передаваться по наследству, поскольку в ее основе лежит изменение генотипа микроорганизмов. Генотипическая модификация бывает мутационной, вызванной различными мутациями, и комбинативной, связанной с появлением новых комбинаций генов и признаков.

Мутации – изменения структуры ДНК генов, проявляющиеся наследственно закрепленным изменением какого-либо признака или признаков.

Мутации бывают генными, или точковыми, хромосомными и геномными. Генные, или точковые, мутации связаны с изменением структуры гены (например, нарушение порядка нуклеотидов), хромосомные – с изменением структуры хромосомы (например, потеря участка хромосомы, удвоение фрагмента хромосомы, поворот части хромосомы на 180 градусов), геномные мутации связаны с изменением количества хромосом в кариотипе микроорганизма.

В случае точковых мутаций вместо одной аминокислоты кодируется другая или образуется бессмысленный кодон, не кодирующий аминокислоты. Последние мутации называются нонсенс-мутациями. Миссенс-мутации (мутации с изменением смысла) – это результат изменения последовательности ДНК, ведущий к появлению в белковой цепи иной аминокислоты. Образующийся измененный белок может быть как активным, так и неактивным в зависимости от размеров мутации. Мутации со сдвигом рамки чтения обусловлены удалением или вставкой одного нуклеотида в ДНК, что приводит к «сдвигу» считывания и, следовательно – к изменению всех последующих триплетов.

Мутации могут происходить вследствие замены одной пары оснований на другую (вместо гуанилового нуклеотида – цитидиловый, аденилового – тимидиловый или наоборот). В таких случаях часто бывают реверсии – возвращение структуры ДНК в исходное состояние. Также может быть включение дополнительной пары оснований (дупликация) или потеря (делеция) пары оснований. Реверсии обычно редки. Возникают также перемещения (транслокации) группы оснований или даже генов в пределах хромосомы. Здесь практически реверсий не бывает. Возможен поворот ДНК на 180 градусов – изменение ориентации сегмента ДНК (инверсия).

Комбинированная изменчивость – это изменчивость, которая возникает вследствие рекомбинации генов во время слияния гамет. В ее основе лежит процесс кроссинговера при мейозе, независимое расхождение хромосом при мейозе, случайное слияние гамет при оплодотворении.

Биологический смысл генотипической изменчивости – разнообразие вида микроорганизмов.