34. Факторы эволюции популяции.

Показывая, что идеальная популяция не эволюционирует, можно выявить факторы, действие которых приводит к эволюции реальных популяций. Реальные популяции постоянно меняются, им свойственны изменения численности и генофонда. Известно несколько факторов, которые могут нарушать равновесие генотипов в популяции. • мутационный процесс • низкая численность популяций • избирательность скрещиваний • миграции • естественный отбор

Поскольку эволюция – это изменение частот аллелей в популяции в ряду поколений, мы можем рассматривать факторы, нарушающие равновесное состояние популяций, как факторы эволюции.

Первое условие з-на Харди-Вайнберга – одинаковая выживаемость и репродуктивный успех всех генотипов. Однако в реальной популяции это не так. Различие в выживаемости и/или репродукционном успехе называют естественным отбором. ЕО является главным фактором, смещающим частоты аллелей в больших популяциях и одним из важнейших движущих сил эволюции. Отбор может быть сильным или слабым. Приспособленность – генетический вклад особи в будущие поколения (бывает высокая и низкая). Например, если выживает 90% генотипов Аа, то относительная приспособленность wАа=0.9. Если погибают все рецессивные гомозиготы, то waa=0, при этом частота аллеля а будет убывать в ряду поколений. Но если не будет отбора против гетерозигот, скорость элиминации рецессивного аллеля будет резко снижаться с уменьшением его частоты – весь переходит в г/з. Коэффициент отбора – величина, обратная приспособленности генотипа, называется и обозначается буквой S: S=1-w , w=1-S. При S=1 популяция за одно поколение избавляется от доминантных летальных мутаций. Например, ахондроплазия – доминантная мутация человека, гомозиготы нежизнеспособны (S=1), у г/зигот число детей впятеро меньше по сравнению со здоровыми людьми, т.е. w = 0,2; S = 0,8. Ф

Комбинативная изменчивость – в конкретных особях популяции реали-зуется лишь часть из возможных комбинаций генов. Огромный генети-ческий резерв, содержащийся в генотипе позволяет путем менделев-ского комбинирования и рекомбинации произв-ть новые сочетания.

Новые аллели возникают только в результате мутаций. Большинство мутаций рецессивны и их частоту при мутагенезе диплоидов трудно оценить. Даже если скорость мутагенеза будет повышена, влияние мутаций на изменение частот аллелей будет крайне слабым.

Иногда отбор против рецесствних гомозигот уравновешивается отбором в пользу гетерозигот, что позволяет поддерживать относительно высокую частоту мутантного аллеля – гипотеза превосходства гетерозигот. Примеры: 1) серповидноклеточная анемия, частота аллеля 20%, 2) муковисцидоз, 2% гетерозигот при отсутствии репродукции гомозигот – предполагается, что гетерозиготность по этому гену вызывает устойчивость к брюшному тифу.

дрейф генов и эффект основателя

Чем меньше численность популяции, тем выше степень флуктуации популяционногенетических параметров – случайный дрейф генов. Пример: По расчетам предковая популяция человека составляла около 5 тыс. человек, живших в Африке. Но всего одна из линий мтДНК дошла до нас, остальные линии потерялись. Это может произойти, когда у женщины рождаются только сыновья или она бесплодна.

избирательное скрещивание

Особи должны скрещиваться случайным образом, но в реальных условиях всегда существуют предпочтения.

Неслучайное скрещивание не меняет частоты аллелей, но меняет частоты генотипов тем самым косвенно влиять на эволюцию.

Инбридинг или близкородственное скрещивание, для некоторого аллеля увеличивает долю гомозигот в популяции Крайний пример – самоопыление. Увеличивает вероятность появления гомзигот по вредным рецессивн. Аллелям

Инбредная депрессия – степень снижения приспособленности, вызванная инбридингом. Эффект можно проследить на удельной смертности потомства инбредных животных в популяциях зоопарка.

Коэффициент инбридинга F – вероятность, что гомозигота по данному гену получила обе копии аллеля от одного предка.

При скрещивании инбредных линий получается потомство более жизнеспособное – проявляется гибридная сила (гетерозис). Для объяснения этого эффекта предложен механизмом, обратный инбредной депрессии. В этом случае все гены должны находиться в гетерозиготном состоянии, кумулятивное действия множества гетерозигоных генов обеспечивают большую жизнеспособность.

- перемещение особей из одной популяции в другую с отличными частотами аллелей. Миграцию можно рассматривать как поток генов между популяциями, некогда географически изолированными.