31. Организация генома эукариот. Геномы органелл.

Митохондриальный геном

Митохондрия – полуавтономная саморазмножающаяся цитоплазматическая органелла, осуществляющая реакции клеточного дыхания с синтезом АТФ в процессе транспорта электронов и окислительного фосфорилирования. Число М-й на клетку – от нескольких десятков у дрожжей до 1000 в печени крысы и миллионов в яйцеклетке лягушки. Имеет собственную генетическую систему. Мт геном как правило представлен кольце-вой ДНК, у нек-х видов однокл. водорослей линейной. У простейших (парамеции, трипаносомы) размер 22 kb, у животных 16-19 kb, у растений на 1-2 порядка больше – 150-2500 kb. У животных в одной М-ии может быть от 2 до 50 молекул ДНК. М. геном кодирует некоторые мит-е белки, субъединицы комплексов дыхательной цепи, большинство митРНК, за исключением нек-х малых РНК и части тРНК. Остальное кодирует ядерный геном. Некоторые м-е гены представлены копиями и в ядерной геноме.

Митохондриальный геном растений

• Растительные митохондрии сильно отличаются от митохондрий животных. Они имеют дополнительные пути электронного транспорта, не сопряженные с синтезом АТФ. • Геном м-й растений является наибольшим, например у арабидопсиса (крестоцветные) 370 kb, в 20 раз больше человеческого (17 kb), но всего в 7 раз больше генов. Размер мт генома растений сильно варьирует, даже внутри одного семейства, иногда в 5-10 раз. Большая часть мт генома растений имеет различные некодирующие посл-ти, в том числе повторы, создающие возможность внутримолекулярной рекомбинации. Отсюда большая вариабельность мт генома раст-й. • В М-ях растений (кукуруза, сорго, подсолнечник) встречаются кольцевые и линейные молекулы геномной ДНК. • Количество митохондрий в растительной клетке составляет от 50 до 2000, и каждая митохондрия содержит от 1 до 100 копий генома. • Рекомбинации и мутации митохондриальной ДНК ведут к цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), вызывая нарушения созревания пыльцевых трубок. • При созревании раст. мтРНК осуществляется сплайсинг транскриптов при наличии интронов и редактирование транскриптов с преобразованием С->U и U->C для формирования правильных кодонов.

Митохондриальный геном человека

• 16 569 пн кодируют 13 белков, 22 (все) транспортные РНК, две рРНК. Интроны отсутствуют, транскрибируется с двух промоторов двумя полицистронными мРНК. • Доля мтДНК достигает 5% от всей ДНК. Особенности генетики митохондрий:

1) МтДНК наследуется по материнской линии. Яйцеклетка содержит 100 тыс, сперматозоид 100-1500 М-й. 2) МтДНК гены мутируют с более высокой скоростью, чем ядерные гены. Нет репар-и 3) М-ии подвергаются репликативной сегрегации при делении клетки –распределяются случайным образом. 4) При мутациях мтДНК наблюдается гетероплазмия – присутствие различных мтДНК. Для проявления мутации (заболевания) необходимо превышение некоторого порога содержания мутантной мтДНК. 5) Соматические мутации накапливаются в тканях с возрастом, снижая способность М-й генерировать АТФ. 6) Митохондрии – центр контроля апоптоза (запускается при повышении ROS).

Геном хлоропластов

Х-ты - полуавтономные саморазмножающаяся цитоплазматические органеллы водорослей и растений, осуществляющие процесс фотосинтеза, в процессе которого за счет энергии света образуются АТФ и NADPH, необходимые для превращения СО2 в углеводы. Кольцевой геном х-тов представлен во многих копиях на одну пластиду, которых до десятков в клетке. Варьирует от 135 kb у Euglena до 200-220 у Pelargonium. У зеленых растений в хлДНК 100-120 генов. Встречаются гибридные белки, когда субъединицы имеют разное происхождение. У однокл-х водорослей Chlamydomonas встречаются гены устойчивости к антибиотикам. В отличие от М-й, система трансляции хлоропластов очень схожа с бактер-ной и представлена 70S рибосомами, собственными тРНК и аа-тРНК-синтетазами, многочисленными факторами трансляции и т.п. Геном х-в содержит гены всех рРНК, которые кластеризованы и транскрибируются полицистронно. В соответствии с теорией эндосимбиоза х-ты произошли от цианобактерий.