Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса, лимоннокислый цикл).
Значение ЦТК в метаболизме клетки:
1) ЦТК является конечным этапом окисления всех веществ, поступивших в клетку. Его можно сравнить со своеобразным “метаболическим котлом”, в котором в организме полностью сгорают все питательные вещества до своих конечных продуктов.
2) ЦТК является основным энергопоставляющим процессом в организме, т.к. в ходе реакций освобождается 60% энергии, заключенной в питательных веществах.
3) В ЦТК образуются вещества, являющиеся донорами водорода для дыхательной цепи. Все ферменты ЦТК локализованы в матриксе митохондрий, откуда протоны и электроны, отщепляемые от интермедиатов цикла, поступают в дыхательную цепь, локализованую на внутренней мембране.
4) Промежуточные интермедиаты ЦТК могут быть использованы для синтеза ряда биологически важных соединений – аминокислот, углеводов, гемоглобина и др.
Цикл протекает в матриксе митохондрий и представляет собой окисление молекулы ацетил-SКоА в восьми последовательных реакциях.
Последовательность реакций цитратного цикла:
1. Связываются ацетил и оксалоацетат (щавелевоуксусная кислота) с образованием цитрата (лимонной кислоты). В реакции образования цитрата углеродный атом ацетил-КоА + с карбонильной группой оксалоацетата, освобождается коэнзим. Катализирует реакцию фермент цитрат-синтаза и Н2О.
2. Обратимое превращение цитрата в изоцитрат. Фермент, катализирующий эту реакцию, назван аконитазой по промежуточному продукту, цис-аконитовой кислоте, которая предположительно образуется в реакции. Однако это соединение не обнаруживается в свободном виде, так как не отделяется от активного центра фермента до завершения реакции.
3. Окислительное декарбоксилирование изоцитрата. Под изоцитратдегидрогеназой с участием кофермента NAD, изоцитрат становиться оксалосукцинатом, потому что NAD становится NADН2. Выделяется СО2
4. Окислительное декарбоксилирование α-кетоглутарата
Реакцию катализирует α-кетоглутаратдегидрогеназный комплекс (КГДК), который по структуре и функциям сходен с пируватдегидрогеназным комплексом (ПДК). Подобно ПДК, он состоит из 3 ферментов: α-кетоглутаратдекарбоксилазы, дигидролипоилтранссукцинилазы и дигидролипоилдегидрогеназы. Кроме того, в этот ферментный комплекс входят 5 коферментов: тиаминдифосфат, кофермент А, липоевая кислота, NAD+ и FAD. Существенное отличие этой ферментной системы от ПДК - то, что она не имеет сложного механизма регуляции, какой характерен для ПДК. Выделяется СО2 и появляется НАДН2, которая уходит в клеточное дыхание
5. Превращение сукцинил-КоА в сукцинат. Субстратное фосфорилирование. сукцинил-КоА под действием сукцинаттиокиназа и воды = сукцинат. Н3РО4 + ГДФ = ГТФ, освобождая КоеА. Этот ГТФ в последующем + АДФ = АТФ + ГДФ
6. Дегидрирование сукцината.
Сукцинат под действием сукцинатдегидрогеназы = фумарат. ФАД пиздит 2Н = ФАДН2, которая уходит в клеточное дыхание
7.
Образование малата из фумарата
8. Дегидрирование малата.
Опять восстанавливается НАД.
В ходе ЦТК образовалось:
2 СО2
1 АТФ
1 ФАДН2
3 НАДН2
Пути утилизации энергии в организме
В молекуле АТФ содержатся две МАКРОЭРГИЧЕСКИЕ (обогащенные энергией) связи.
Макроэргические соединения -- класс веществ, которые хранят и переносят энергию в клетках организмов. Три основных типа макроэргических соединений:
АТФ (аденозинтрифосфат): основной энергетический переносчик в клетках. АТФ хранит энергию в химической форме и передает ее другим биохимическим процессам.
Креатинфосфат: участвует в передаче фосфорных групп и, таким образом, обеспечивает энергией кратковременные высокоинтенсивные процессы, такие как мышечные сокращения.
Гликоген: полимер глюкозы, который служит как запас энергии в клетках, особенно в печени и мышцах.
Значение макроэргических соединений:
Поставка энергии.
Энергетический транспорт.
Энергетические резервы.