
Физиология человека_Вопросы к экзамену_2024-1
.pdfассоциативных зон коры больших полушарий, данная информация передается в таламус, куда также поступают сигналы от мозжечка. Собранная информация направляется к двигательной зоне коры больших полушарий, где формируется программа действия (целенаправленного движения), далее импульсы поступают в нижележащие отделы ЦНС, ответственные за выполнение движения.
Средний и продолговатый мозг, мост играют важную роль в осуществлении статических и статокинетических рефлексов.
Выделяют два типа статических рефлексов: позные (сохраняется поза) и рефлексы выпрямления (например, при переходе из состояния лежа или сидя в состояние стоя).
К статическим рефлексам относятся: лабиринтные рефлексы (возникают при изменениях положения головы в пространстве, импульсы поступают от рецепторов вестибулярного анализатора); шейные (возникают при изменениях положения головы относительно туловища, импульсы поступают от проприорецепторов шеи); выпрямительные (импульсы поступают от рецепторов кожи, вестибулярного и зрительного анализаторов).
Статокинетические рефлексы помогают сохранить равновесие при действии на организм ускорения (линейный и лифтный рефлексы), а также при повороте головы, туловища в сторону, противоположную движению (вращательный рефлекс).
На уровне коры мозжечка осуществляется программирование движений, их согласование.
Роль мозжечка в регуляции двигательной активности заключается в правильном перемещении тела в пространстве, в точном выполнении движений в соответствии с командами, поступающими из коры больших полушарий.
Бо́льшая часть моторной зоны - представительство мышечных групп кистей рук, лица, языка, меньшая часть – представительство мышц туловища и нижних конечностей.
Верхнюю часть моторной зоны занимают проекции мышц нижней половины тела и нижних конечностей, нижнюю часть - лица и верхней половины тела, верхних конечностей.
Во вторичную моторную кору (6 поле Бродмана) импульсы приходят из ассоциативных зон коры.
На основе поступившей информации во вторичной коре формируется программа выполнения движений, которая направляется в первичную кору (4 поле Бродмана), то есть первичная кора подчиняется вторичной.
От моторной зоны импульсы направляются к базальным ганглиям, к красным ядрам и черной субстанции среднего мозга, к продолговатому мозгу и ретикулярной формации и далее по рубро-, ретикуло- и вестибулоспинальным трактам – к спинному мозгу.

•Нижнетеменные области коры способствуют точной адресации команд к определенным мышцам.
•Переднелобные зоны участвуют в программировании и регуляции произвольных движений.
•Зоны коры, относящиеся к лимбической системе, обеспечивают эмоциональную окраску движений.
16.Классификация сенсорных систем (анализаторов) и общий план организации.
Анализатор – совокупность центральных и периферических образований, воспринимающих и анализирующих различные внешние и внутренние раздражения. Понятие сенсорная система отличается от понятия анализатор тем, что включает механизмы регуляции различных отделов с помощью прямых и обратных связей. Биологическая роль сенсорных систем определяется тем, что они являются своего рода фильтром, ограничивающим бесконечный поток информации, поступающей из внешней и внутренней среды.
Зрительная сенсорная система.
Согласно представлению И.П. Павлова, любой анализатор имеет три отдела: периферический, представленный рецепторами (например, сетчатки); проводниковый, представленный проводящими путями и подкорковыми нервными центрами; центральный, представленный клетками центральной нервной системы, образующими так называемые сенсорные центры, например зрительная кора. Восприятие требует целостности всех частей анализатора. Периферический и проводниковый отделы относятся к периферической нервной системе, а подкорковые и корковые центры – к центральной нервной системе.
Периферический отдел анализатора представлен рецепторами. Рецепторы – специализированные чувствительные образования (клетка или окончание нейрона), воспринимающие и преобразующие энергию раздражителя в энергию нервного импульса. Для рецепторов характерна специфичность (модальность) к восприятию определенной энергии, к которой он максимально приспособился в процессе эволюции, – адекватный раздражитель. Например, палочки и колбочки сетчатки глаза можно возбудить, сильно надавив на глазное яблоко, когда возникают определенные зрительные ощущения. Однако оптимальным и, следовательно, адекватным раздражителем, к энергии которого рецепторы наиболее чувствительны, в данном случае является электромагнитное излучение с длиной волны от 350 до 750 нм
Проводниковый отдел анализатора включает афферентные (периферические) и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур ЦНС.
Проводниковый отдел обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга и частичную переработку информации. Проведение возбуждения по проводниковому отделу осуществляется двумя путями: специфическим и неспецифическим. Путь, по которому информация от рецепторов достигает коры больших полушарий, сохраняя при этом свою модальность, называется специфическим. Это путь, пролегающий через специфические ядра таламуса (для всех модальностей, кроме обоняния) к соответствующим высшим корковым центрам. Неспецифический путь лежит через ретикулярную формацию, затем к неспецифическим ядрам таламуса и далее диффузно во все участки коры. При передаче информации по такому пути исчезает модальность сигнала, т.е. мы не можем определить, что это за сигнал. Благодаря прохождению информации по этому пути, происходит активация нейронов коры, которая способствует восприятию информации, приходящей по специфическому сенсорному пути. Можно сказать, что неспецифические сенсорные пути отвечают за интеграцию и модификацию поведения (сообщают о значении происходящего), тогда как по специфичному пути передается точная информация о стимулах, т.е. система сообщает о том, что конкретно происходит.
Центральный или корковый отдел анализаторов представлен первичными проекционными зонами, в которых возникает представление о модальности сигнала, т.е. его силе и качестве, окруженными вторичными ассоциативными полями коры, где происходит идентификация и классификация сигнала, т.е. определение «что это такое?». Активация первичных проекционных зон происходит по специфическим путям, тогда как ассоциативных – по неспецифическим и внутренним ассоциативным волокнам.
Классификации рецепторов.
Рецепторы в зависимости от вида адекватных для них раздражителей подразделяют на механо-, фото-, термо- и хеморецепторы.
А по качеству вызываемых раздражителями ощущений – на зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные и болевые рецепторы.
По дальности расположения воспринимаемого стимула рецепторы являются дистантными (слух, зрение) и контактными (осязание, обоняние, вкус).
Рецепторы, воспринимающие раздражения из внутренней среды организма, называют интероцепторами (рецепторы сосудов, внутренних органов, рецепторы двигательного аппарата – проприоцепторы), из внешней среды – экстероцепторами. Рецепторами часто служат окончания периферических аксонов или дендритов афферентных нервных волокон, несущих информацию к коре головного мозга. В некоторых сенсорных органах такие окончания соединены со специализированными сенсорными клетками, не
являющимися нейронами, например волосковыми клетками в улитке или фоторецепторами сетчатки.
Таким образом, по контакту с раздражителем рецепторы подразделяются на первичночувствующие (тактильные, обонятельные, интеропроприоцепторы) и вторичночувствующие (зрительные, слуховые, вкусовые, вестибулярные). Первичночувствующие (первичные) рецепторы в отличие от вторичночувствующих трансформируют энергию стимула в нервную активность непосредственно в сенсорном нейроне и по его аксону передают нервное возбуждение в соответствующий сенсорный центр коры головного мозга.
По скорости адаптации рецепторы делят на три группы: слабо адаптирующиеся (тонические), быстро адаптирующиеся (фазические) и смешанные, т.е. фазно-тонические рецепторы. Быстро адаптирующиеся рецепторы сигнализируют о быстрых изменениях стимула, его расположении и перемещении. Смешанные рецепторы адаптируются со средней скоростью (рецепторы сетчатки, терморецепторы). В случае слабо адаптирующихся рецепторов ответ рецептора мало зависит от скорости изменения стимула (проприорецепторы и болевые рецепторы). Слабо адаптирующиеся рецепторы сигнализируют об истинных, абсолютных величинах стимулов.
По функциональным характеристикам различают спонтанные и молчащие, моно- и полимодальные рецепторы. Спонтанная активность или фоновая импульсация характерна для части первичных нейронов всех сенсорных систем. Она является результатом выделения медиатора в области рецепторно-нервного соединения при отсутствии внешнего стимула. Ее функциональное значение состоит в том, что рецепторы фиксируют действие внешнего стимула на фоне «шума» усилением или уменьшением частоты разряда. Нейроны без спонтанной активности – молчащие, обычно наиболее чувствительны, т.е. имеют самый низкий порог и отражают максимальные возможности сенсорной системы. Вторичночувствующие рецепторы (слух, зрение) всегда мономодальны, т.е. реагируют на одну определенную модальность, тогда как первичночувствующие рецепторы (кожные) могут быть мономодальными и бимодальными (тактильное чувство + боль, тактильное + температурное чувство).
Основным механизмом регуляции активности рецепторов является торможение, которое предупреждает неограниченное распространение возбуждения по нейронной сети, делая точными процессы управления. Существуют и вспомогательные механизмы регуляции активности рецепторов без изменения их возбудимости, например, расширение или сужение зрачка ведет к изменению активности рецепторов сетчатки за счет изменения величины светового потока, падающего на сетчатку.
Сенсорные зоны коры расположены преимущественно в теменной, височной
и затылочной доле коры. Восходящие пути в сенсорные зоны поступают главным образом от ядер таламуса.
Первичные сенсорные области – проекционные зоны – состоят преимущественно из мономодальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В расположенных рядом с ними вторичных сенсорных полях происходит осмысливание и узнавание сигналов, возникают сложные формы обобщенного восприятия. Важнейшей сенсорной областью является теменная кора постцентральной извилины, где располагается соматосенсорная область I (поле 1 по Бродману). Сюда приходят импульсы от рецепторов кожи противоположной стороны тела, а также от мышечных, суставных и сухожильных рецепторов. Кроме соматосенсорной области I, выделяют расположенную на границе пересечения центральной борозды с верхним краем височной доли соматосенсорную область II (поле 2). В глубине латеральной борозды расположена слуховая кора – поля 41 и 42. В затылочной коре расположена зрительная область – 17, 18 и 19 поля.
Ассоциативные области коры включают участки коры, расположенные вокруг проекционных (первичных) зон и рядом с двигательными зонами, однако они не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций. Нейроны ассоциативной коры участвуют в интеграции сенсорной информации и обеспечивают взаимодействие сенсорных и моторных областей коры. Например, передне-лобная (фронтальная) ассоциативная область обеспечивает общую регуляцию сложных форм поведения человека, формируя намерения и планы, программы произвольных движений, и обеспечивает контроль за их выполнением.
Механизмы возникновения близорукости и дальнозоркости.
Рефракция глаза — преломляющая сила оптической системы глаза, выраженная в диоптриях. Различают три вида клинической рефракции глаза. Рефракцию, при которой задний главный фокус совпадает с сетчаткой, называют соразмерной и обозначают как эмметропия.
При расположении заднего главного фокуса впереди сетчатки говорят о миопии, или близорукости. При близорукости, когда глаз обладает как бы избыточной преломляющей силой, человек может хорошо видеть вблизи на том или ином конечном расстоянии в зависимости от степени близорукости. Однако для обеспечения хорошего зрения вдаль необходимо пользоваться вогнутой рассеивающей линзой, превращающей расходящиеся лучи, идущие с близкого расстояния, в параллельные.
Рефракцию, характеризующуюся расположением заднего главного фокуса позади сетчатки, называют гиперметропией, или дальнозоркостью. При дальнозоркости человек способен хорошо видеть вдаль. Для рассматривания
близко расположенных предметов степень аккомодации должна быть еще больше, в результате чего в этих случаях приходится использовать двояковыпуклую собирательную линзу соответствующей силы.
Механизм зрительного восприятия.
Теории цветового зрения.
1) Трехкомпонентная (теория Юнга-Гельмгольца): для восприятия всех цветов, присущих лучам видимой части спектра, достаточно рецепторов трех типов.
В сетчатке содержатся колбочки трех видов (S-, M-, L-колбочки), каждый из которых обладает максимальной чувствительностью к свету с определенной длиной волны. Подобная избирательность связана с тем, что в этих колбочках содержатся фотопигменты трех видов, каждый из которых обладает свойством поглощать свет определенной волны (short, medium, long).
2) Цветоппонентная (теория Геринга): существует три независимых механизма, в основе каждого из них лежит пара оппонентных процессов (или нейрофизиологических систем) цветоразличения: сине-желтый, зелено-красный и черно-белый. Каждый процесс способен вызвать сенсорные ощущения двух типов, являющиеся антагонистами друг друга. Иными словами, механизм цветовосприятия таков, что каждая пара способна вызвать только одно из двух возможных ощущений, т. е. человек видит красный или зеленый цвет, желтый или синий, а не зеленый и красный и не желтый и синий.
Более современный подход к идее оппонентных процессов разработали Гурвич и Джеймс: информация о длине волны сначала обрабатывается в сетчатке рецепторами трех разных типов — колбочками, после чего поступает на более высокий уровень зрительной системы, где и протекают три оппонентных процесса.
Аномалии: Монохроматизм (вообще не видят никаких цветов, а нередко имеют и другие дефекты зрения); Дихроматизм (для воспроизведения всех цветовых тонов нужны всего два цвета); Аномальный трихроматизм (для воспроизведения всех цветовых тонов спектра нужны другие количества основных цветов).

Слуховая сенсорная система.
1. Диапазон слышимых частот: человек различает звуковые волны с частотой от 15 до 20 000Гц. Звуки с частотой ниже 20 Гц – инфразвуки и выше 20 000Гц – ультразвуки, человеком не ощущаются.
Проводниковый и центральный отдел слухового анализатора. Нейроны первого порядка слухового пути находятся в спиральном ганглии улитки, центральные отростки которого образуют слуховой нерв. Периферические отростки этих же клеток идут по направлению к кортиеву органу. Слуховой нерв, являясь ветвью VІІІ пары черепно-мозговых нервов, проходит в продолговатый мозг и заканчивается на клетках кохлеарных ядер, от которых начинается восходящий слуховой путь. Одна часть волокон достигает ядер нижних бугров четверохолмия, другая, не переключаясь, достигает
таламуса. Отсюда волокна направляются к клеткам слуховой коры в верхней части височной доли мозга (поле 41 и 42 по Бродману).
Вестибулярная сенсорная система.
Периферический отдел вестибулярного анализатора представлен волосковыми клетками вестибулярного органа, расположенного в лабиринте пирамиды височной кости. Вестибулярный орган состоит из трех полукружных каналов и преддверия. Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний – во фронтальной, задний – в сагиттальной и наружный – в горизонтальной. Преддверие состоит из двух мешочков: круглого, расположенного ближе к улитке, и овального, расположенного ближе к полукружным каналам. Полукружные каналы своими устьями открываются в преддверие и сообщаются с ним пятью отверстиями, т.к. колено верхнего и заднего каналов соединены вместе. Один конец каждого канала имеет расширение, которое называется ампулой.
Все эти структуры состоят из тонких перепонок и образуют перепончатый лабиринт, заполненный эндолимфой, связанной с эндолимфой улитки. Вокруг перепончатого лабиринта и между ним и его костным футляром имеется перилимфа, которая переходит в перилимфу органа слуха. В каждом мешочке преддверия имеются небольшие возвышения или чувствительные пятна – макулы, состоящие из нейроэпителиальных клеток, имеющих на свободной поверхности волоски – цилии. Волоски подразделяются на две группы: стереоцилии – тонкие и их много (60), и на периферии пучка один более толстый, длинный и подвижный – киноцилия.
Функция преддверия заключается в восприятии линейного ускорения или замедления, вибрации и наклонов головы. Эффективным стимулом для него является сила тяжести. При наклоне головы сила тяжести отолитов смещает отолитовую мембрану относительно сенсорного эпителия. В результате изгибания стереоцилий в сторону киноцилий возникает рецепторный потенциал и происходит выделение ацетилхолина, стимулирующего синаптические окончания волокон вестибулярного нерва. Вследствие этого усиливается постоянная спонтанная активность вестибулярного нерва. Если же смещение стереоцилий будет происходить в сторону, противоположную от киноцилий, то спонтанная активность вестибулярного нерва снижается.

Проводниковый и центральный отдел. К рецепторам подходят периферические волокна биполярных нейронов вестибулярного ганглия, расположенного во внутреннем слуховом проходе. Аксоны нейронов вестибулярного ганглия в составе вестибулярного нерва направляются к трем вестибулярным ядрам продолговатого мозга (верхнему, медиальному и латеральному), которые получают дополнительную информацию от проприорецепторов мышц и суставов или суставных сочленений шейного отдела позвоночника. Ядра вестибулярного анализатора связаны с различными отделами ЦНС, благодаря чему обеспечивается контроль и управление эффекторными реакциями соматического (перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, рефлексы, необходимые для сохранения равновесия тела), вегетативного (тошнота, рвота, морская болезнь) и сенсорного характера. От вестибулярных ядер информация направляется к ядрам зрительного бугра и далее к височной коре полушарий, 21 – 22 поля по Бродману (несколько спереди от слуховой проекционной зоны). Однако точная локализация коркового отдела вестибулярной сенсорной системы в настоящее время еще не установлена.
Проприоцептивная сенсорная система. Анализатор кожного чувства.
Обонятельный анализатор, обонятельный мозг.

Периферический отдел обонятельного анализатора представлен обонятельным эпителием, расположенным в области верхней носовой раковины и покрытым слоем обонятельной слизи.
Обонятельный эпителий состоит из обонятельных клеток, расположенных среди опорных и базальных клеток. Обонятельные клетки относятся к группе первичночувствующих рецепторов, т. к. являются окончаниями дендрита нейросекреторной клетки. Верхняя часть каждой рецепторной клетки несет 6-12 ресничек или обонятельных волосков – цилий. Их наличие увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. От основания обонятельной клетки отходит аксон. Длинные аксоны волосковых рецепторных клеток образуют под сенсорным эпителием толстые пучки – обонятельные волокна, идущие через отверстия в решетчатой кости к нейронам обонятельной луковицы.
Обонятельная луковица имеет очень сложное строение. Она состоит из шести слоев специализированных нейронов, в которых происходит первичная переработка информации. Таким образом, обонятельная луковица является первичным центральным отделом обонятельной системы. Аксоны этих нейронов направляются в корковые центры. Обонятельные сигналы непосредственно или опосредованно через связи с другими трактами передаются во многие области мозга – в кору головного мозга, к вегетативным ядрам гипоталамуса, структурам лимбической системы. Связь с лимбической системой объясняет функциональное влияние обоняния на эмоции, на общее настроение.
Вкусовой анализатор.
Периферический отдел вкусового анализатора представлен главным образом вкусовыми сосочками слизистой языка. Вкусовые сосочки подразделяются на три типа, имеющих определенную локализацию: грибовидные расположены по всей поверхности языка, желобоватые – на