книги2 / монография 50
.pdfРис. 12. Динамика силы коэффициентов корреляции (%) в ходе яйцекладки
Значит,от начала к концу репродуктивного периода вариация мор- фологическихифизико-химическихконстантпищевыхяицвменьшей степени начинает зависеть от изменения биохимических параметров сыворотки крови. При этом наибольшая скоррелированность изуча- емых признаков в начале яйцекладки, вероятно, является следствием становления не только функциональной активности репродуктивных органов кур,но и всех физиологических систем их организма в рамках реализациигенетическогопотенциала.Кконцуяйцекладкивсеорганы исистемыворганизменесушекужефункциональнозрелы,наследствен- наяпрограммакроссазапущенаиработаетвполнуюмощность.Вэтих условияхпоказателикачествапищевыхяицвбольшейстепениопреде- ляютсявоздействиемсредовых,чемвнутреннихфакторов.
Такимобразомкачествопищевыхяиц(восновноммассаяйца,масса белка, а также масса желтка и масса скорлупы) прямолинейно связано сконцентрациейвсывороткекровикуртрийодтиронина,мочевойкис- лоты,активностиферментовпереаминирования.Максимальноданные биохимическиепоказателиопределяютвариациюмассовыхпараметров яицвначалеяйцекладки(в26 недельномвозрасте)кур,чтодаетоснова- ниеихиспользоватьвселекционнойработе.
181
3.9.Возможностьоценкиипрогнозирования массыпищевыхяицпопоказателямкрови
Наибольшее экономическое значение в яичном птицеводстве имеет не только уровень яйценоскости,но и масса яиц,которая влияет на ка- тегорию,аследовательно,инарыночнуюстоимостьпродукции(Г. А. Бо- былева,2005).Установлено,что масса яиц в основном определяется ге- нетическими факторами и условиями внешней среды. Изменения ее величины, наблюдаемые как в природных условиях, так и в условиях интенсивного птицеводства, свидетельствуют о возможности регули- рования данного показателя без нарушения питательных достоинств яиц (И. И. Кочиш, М. Г. Петраш, С. Б. Смирнов, 2004; А. Л. Штеле, 2011). Повышениекачестваяиц,кромеселекционнойработы,достигаетсясба- лансированным кормлением (А. Бочков, С. Буров, И. Контарев, 2009). Питательныевеществакормаиспользуютсяворганизменесушеквэкзиэндергоническихпроцессах,обеспечивающихэнергиейисубстратами процессы как яйцеобразования, так и жизнедеятельности. Регуляция интенсивности данных реакций осуществляется нейрогуморальным путем,втомчислесучастиемтиреоидныхгормонов(P. M. Yen,2001).
Залогомсохранениясостоянияздоровьянесушекнафонереализации генетической программы развития и продуктивности является баланс обменных процессов с участием соответствующих гормонов. Поддер- жаниебалансасвязаноскоординациейдвухдинамическихсоставляю- щих метаболизма: обеспечения процессов жизнедеятельности на фоне нормальныхритмовдеятельностиэндокриннойсистемыиреализации продуктивногопотенциаласполучениемпищевогояйцасоответствую- щегокачества.Основныминдикаторомданногобалансаявляетсякровь, аточнее– еесостав(Е. В. Громыко,2005;Т. П. Афанасьева,2008).Вопрос овозможностииспользованияпоказателейкровидляоценкиипрогно- зированияпищевыхкачествяицвходерепродуктивногопериодадосих поростаетсямалоизученным.
Всвязисэтиммыпопыталисьустановитьвзаимосвязиметаболиче- скихпроцессов,опосредованныхрегулирующимдействиемтиреоидных гормонов,смассойпищевыхяицукуркроссаЛоманУайтвходерепро- дуктивногопериода.
Мы уже отмечали, что масса яйца кур кросса Ломан Уайт зависела отвозрастанесушек,срокарепродуктивногопериода.Яйцо,снесенное 26 недельныминесушками(началояйцекладки),имеломассу57,7±0,81г,
182
52 недельными(пикяйцекладки)– 60,29±1,40г,80 недельными(конец яйцекладки)– 62,2±1,86г(таблица33).
При анализе взаимосвязи МЯ с параметрами крови мы исходили из того, что масса яйца является интегральным показателем, величина котороговрамкахреализациигенетическогопотенциалаивоздействия разнообразныхвнешнихфакторовможетбытьассоциированасуровнем тиреоидныхгормонов,регулирующихэнергетическийобмен(P. M. Yen, 2001), и концентрацией в крови показателей белкового обмена,харак- теризующихсопряженностьанаболическихикатаболическихреакций. Вкачествеметода,используемогодляпроверкиданногопредположения, былиспользованлинейныймножественныйрегрессионныйанализкак наиболее адекватный метод описания ассоциации одного физиологи- ческого параметра с несколькими показателями, играющими роль его предикторов.Общийвидуравненияимелвид:
Yi = b1X1i + b2X2i +… +bnXni,
гдеYi – массаяйцаi-йнесушки;
bn – коэффициентрегрессии,соответствующийn-мупоказателюкро- ви– предиктору;
Xni – величина показателя крови – предиктора, принадлежащего i-йнесушке.
Вролипотенциальныхпоказателейкрови– предикторовбыливзяты концентрацииТТГ,Т3,Т4,общегобелка,альбуминов,мочевины,мочевой кислоты,активностиАлАТиАсА Т.
Мы установили, что максимальное количество предикторов влияет намассуяйцавначалерепродуктивногопериода(26 недельныйвозраст несушек)(таблица42).Наибольшеедействиеоказываетуровеньмочевой кислоты(конечныйпродуктазотистогообменауптиц),затемТТГ(гормон гипофиза, регулирующий функциональную активность щитовидной железы),трийодтиронин(основнойдействующийтиреоидныйгормон
ворганизмекур),альбумин(основнойтранспортныйбелоккровииами- нокислотныйрезерворганизма),тироксин(прогормон,обеспечивающий постоянныйзапасгормонавмалоактивнойформе)иобщийбелок(один изпоказателей,характеризующихадекватностьбелковогопитаниябио- логическимпотребностяморганизмакур).
Показателиперечисленывсоответствиисихотносительнымвкладом
ввеличину массы яйца и с величиной стандартизированных коэффи- циентоврегрессии,которыебылистатистическизначимыприр <0,05.
183
Таблица 42
Статистические параметры линейного уравнения ассоциации массы яйца с показателями крови
в 26 недельном возрасте кур (начало яйцекладки) (модель 1)
Исследуемые |
Коэффициенты |
Стандартизован- |
Уровеньзначимо- |
Коэффициент |
|
детерминации(R2) |
|||||
параметры(Хn) |
регрессии(bn) |
ныекоэффициен- |
стикоэффициен- |
иуровеньзначи- |
|
|
|
тырегрессии(βn) |
товрегрессии(рn) |
мостимодели(р) |
|
Мочеваякислота |
–159,42 |
–1,37 |
0,0004 |
R2 =99,46 % |
|
|
|
|
|
р=0,0016 |
|
ТТГ |
51,20 |
0,62 |
0,0034 |
||
|
|||||
|
|
|
|
|
|
Т3 |
–2,33 |
–0,45 |
0,0048 |
|
|
|
|
|
|
|
|
Альбумины |
74,26 |
0,37 |
0,0195 |
|
|
|
|
|
|
|
|
Т4 |
0,28 |
0,29 |
0,0096 |
|
|
|
|
|
|
|
|
Общийбелок |
–0,039 |
–0,22 |
0,0317 |
|
|
|
|
|
|
|
Примечание. В таблицу вошли показатели крови, которые статистически значимы для регрессионноймодели(рn <0,05).
Показателикрови– предикторыдемонстрироваливысокуюстепень взаимосвязисмассойяйца,таккаккоэффициентдетерминацииR2 соста- вил 99,4 %,а величина частных коэффициентов корреляции колебалась впределах0,91–0,99.Регрессионноеуравнениеимеловид:
Y26 = 106,84–159,42МК– 2,33Т3 + 51,26ТТГ + 0,28Т4 + 74,25Аlb – 0,04ОБ.
Считаем,чтоданнаямодельявляетсяотражениемзависимостивеличи- ныМЯотинтенсивностиобменавеществнафонепродолжающегосяроста организмакур-несушекистановлениярепродуктивнойфункции.Поэтому в уравнение входит большое количество предикторов. В свою очередь, концентрация вкрови мочевой кислоты,ТТГ,Т3, Т4,альбуминов,общего белка– это результат обеспеченности организма птиц питательными ибиологическиактивнымивеществами,возрастнойизменчивости,реа- лизациигенетическогопотенциалаит. д.,тоестькаждыйизвышеперечис- ленныхбиохимическихпараметровспособеноказыватьсамостоятельное влияниенаизменчивостьмассыяйца.Этопредположениеподтверждается тем,чтовысокимзначениямчастнойкорреляциисоответствовалималень- киевеличиныполучастнойкорреляции(исключение– мочеваякислота).
Припостроениимоделирегрессионногоуравнениянапикеяйцеклад- ки(52 недельныйвозрастнесушек)(модель2)былоустановлено,чтони одинпоказателькровинеявляетсястатистическизначимымпредикто- роммассыяйца.Физиологическийсмыслустановленнойособенности, вероятно,сводитсяктому,чтоворганизмекур-несушеквданныйпериод яйцекладкисбалансированаактивностьобменныхпроцессовсуровнем
184
яичнойпродуктивностиимассойяйца.Логичнопредположить,чтояйцо в данный срок репродуктивного периода характеризуется высокими
показателямикачества.
Таблица 43
Статистические параметры линейного уравнения взаимосвязи массы яйца с показателями крови
в 80 недельном возрасте кур (конец яйцекладки) (модель 3)
Исследуемые |
Коэффици- |
Стандартизован- |
Уровеньзначимо- |
Коэффициентдетермина- |
параметры |
ентырегрес- |
ныекоэффициен- |
стикоэффициен- |
ции(R2)иуровеньзначимо- |
(Хn) |
сии(bn) |
тырегрессии(βn) |
товрегрессии(рn) |
стимодели(р) |
АсАТ |
11,46 |
0,73 |
0,029 |
R2 =63,49 % |
|
|
|
|
р=0,067 |
ПрианализехарактеравзаимосвязиМЯспоказателямикровивконце репродуктивногопериода(таблица43)былоустановлено,чтостатисти- ческизначимыйвкладприр <0,05вформированиемассыяйцавносит толькоактивностьАсАТ,ноданныйпараметропределяетменеевысокую степеньдетерминацииМЯ,чемдлямодели1(R2 =63,49 %).Приэтомве- личиначастныхкоэффициентовкорреляциипрактическинеотличалась отполучастныхисоответствоваласреднейсилесвязи.
Модель3,включающаятолькоодинфактор,конкретизируетсмыслме- таболическихперестроекворганизмекурвконцеяйцекладки,лежащие
восноверегулированиясоотношениямеждуактивностьюанаболических и катаболических процессов на фоне увеличения массы яйца. В этом плане снижение активности АсАТ, символизирующей катаболический термогенез,вконцеяйцекладки– этомеханизм,позволяющийисполь- зоватьбольшееколичествосубстратоввформированиисоставныхчастей яйцаиувеличиватьегомассу.
Такимобразом,полученныемоделирегрессионногоанализапозволяют сделатьвывод,чтопоказателикрови(ТТГ,Т3,Т4,общийбелок,альбумины, мочевая кислота) можно использовать для оценки и прогнозирования массыяйцатольковначалеяйцекладки(в26 недельномвозрастенесушек), так как только в этот период МЯ является функцией от уровня мочевой кислоты,ТТГ,Т3,Т4,альбуминовиобщегобелка.Можноутверждать,что изменчивостьмассыяйцакакинтегральногопоказателяметаболизмапри нормальномсостоянииздоровьяптицопределяетсяуровнемсодержания
вкровитиреоидныхгормоновисоответствующихпоказателейбелкового обмена,отражающихинтенсивностькатаболическогоианаболического аспектовметаболизма,вусловияхстановлениярепродуктивнойфункции
врамкахреализациигенетическогопотенциала.
185
3.10.Оценкавозможностииспользования показателейкровидляпрогнозированиякачества скорлупыпищевыхяиц
Повышениебиологическойитоварнойценностияиц,снижениепотерь имеет большое экономическое значение. Поэтому проблема улучше- ниякачестваяицявляетсяоднойизактуальныхвяичномптицеводстве (И. И. Кочиш, М. Г. Петраш, С. Б. Смирнов, 2004; Г. А. Бобылева, 2005; Г. Соловьева,Д. Жилянов,2009).
Важнейшимипутямиобеспечениянеобходимогоуровнякачестваяиц приихпроизводстве,храненииииспользованииявляютсясистематиче- скийконтрольицеленаправленноевоздействиенаусловияифакторы, влияющиенаэтокачество.
Одной из составляющих пищевого яйца является скорлупа. Она представляет собой его внешнюю оболочку, формирующуюся в матке яйцевода.Скорлупа яйца– сложная и совершенная природная упаков- ка его ценнейшего содержимого. Ее основным назначением является противостояниемеханическимвоздействиямнаяйцо,обеспечивающее сохранениеегоцелостности.Скорлупа,крометого,успешнопротиводей- ствуетмикробнойатаке,замедляетобезвоживаниеяйца,аеепорыдела- ютяйцооткрытойбиологическойсистемой(И. И. Кочиш,М. Г. Петраш, С. Б. Смирнов,2004;Л. Ш. Шарипкулова,Т. И. Середа,М. А. Дерхо,2012).
Скорлупаявляетсяоднимизпоказателейкачестваяиц.Еесостояние определяет сроки хранения и, соответственно, сохранения свежести яйца. В практике, оценивая яйцо, преобладающее внимание уделяют прочностискорлупы,посколькуименноотнеезависитповреждаемость яйца(бой,насечка),высокийуровенькоторойвызываетрезкоеснижение его сортности и пищевой безопасности (П. П. Царенко, Е. В. Осипова, 2012).Всвязисэтимпрочностьскорлупыподлежитпостоянномуконтро- лю,чтопозволяетвовремяпредприниматьсоответствующиедействияпо снижениюповреждаемостияиц.Косвенноокачествескорлупы(толщине, прочности),можносудитьпоееотносительноймассевяйце.
Яйцо является продуктом жизнедеятельности организма несушек врамкахреализацииеерепродуктивногопотенциала.Дляформирования химической структуры скорлупы используются вещества, как поступа- ющиеворганизмекурскормом,такиобразующиесявходеобменаве- ществ,доставляющиесявклеткирепродуктивныхоргановнесушекспо- мощьюкрови,омывающейвсеорганыиткани(Т. И. Середа,М. А. Дерхо,
186
2012).Логичнопредположить,чтоуровеньбиохимическихпоказателей крови взаимосвязан с качеством скорлупы и ее относительной массой, так как параметры крови отражают характер воздействия на организм несушек разнообразных биологических и технологических факторов.
Относительная масса скорлупы кур-несушек кросса Ломан Уайт за- виселаотсрокаяйцекладки:вначалерепродуктивногопериода(26 не- дельныйвозрастнесушек)онасоставила7,18±0,14г,нипике(52 недель- ный возраст)– 7,50 ±0,11 г, в конце (80 недельный возраст)– 8,53 ±0,15 г (таблица33).
Хотяоценкакачестваскорлупыяицпоееотносительноймассевпрак- тике почти не применяется, но, вероятно, для этих целей можно ис- пользоватьпоказателикрови,которыерегулярноопределяютсявплане мониторингасостоянияздоровьякур-несушек.
Для проверки данного предположения был использован линейный множественныйрегрессионныйанализкакнаиболееадекватныйметод описания ассоциации одного параметра с несколькими показателями, играющимирольегопредикторов.Общийвидуравненияимелвид:
Yi = b1X1i + b2X2i +… +bnXni,
гдеYi – относительнаямассаскорлупыi-йнесушки;
bn – коэффициентрегрессии,соответствующийn-мупоказателюкро- ви– предиктору;
Xni – величинапоказателякрови– предиктора,принадлежащегоi-й несушке.
Вролипотенциальныхпоказателейкрови– предикторовбыливзяты концентрацииТТГ,Т3,Т4,общегобелка,альбуминов,мочевины,мочевой кислоты,активностиАлАТиАсА Т.
Мыустановили,чтонесушкив26 недельномвозрастенеслияйца,вко- торыхотносительнаямассаскорлупы(таблица44)внаибольшейстепени зависелаотуровнямочевойкислоты(конечногопродуктаазотистогооб- менауптиц),ТТГ(гормонгипофиза,регулирующегофункциональнуюак- тивностьщитовиднойжелезы)иАсАТ(маркераактивностимитохондрий).
Показатели перечислены в соответствии с их относительным вкла- дом в величину массы скорлупы и с величиной стандартизированных коэффициентов регрессии, которые были статистически значимы при р ≤ 0,05. Показатели крови – предикторы демонстрировали высокую степень взаимосвязи с массой скорлупы, объясняя 91,65 % колебаний данногопоказателя.Регрессионноеуравнениеимеловид:
Y26 =3,94 + 30,62МК – 18,11ТТГ– 2,28АсАТ.
187
Таблица 44
Статистические параметры линейного уравнения ассоциации массы скорлупы с показателями крови в начале яйцекладки (модель 1)
Исследуемые |
Коэффициенты |
Стандартизован- |
Уровеньзначимо- |
Коэффициент |
|
детерминации(R2) |
|||||
параметры(Хn) |
регрессии(bn) |
ныекоэффициен- |
стикоэффициен- |
иуровеньзначи- |
|
|
|
тырегрессии(βn) |
товрегрессии(рn) |
мостимодели(р) |
|
Мочеваякислота |
30,62 |
1,45 |
0,005 |
R2 =91,65 % |
|
|
|
|
|
р=0,027 |
|
ТТГ |
–18,11 |
–1,21 |
0,009 |
||
|
|||||
|
|
|
|
|
|
АсАТ |
–2,27 |
–0,63 |
0,021 |
|
|
|
|
|
|
|
Примечание. В таблицу вошли показатели крови, которые статистически значимы для регрессионноймодели(рn≤0,05).
На пике яйцекладки относительная масса скорлупы определялась концентрацией мочевой кислоты, активностью АсАТ и АлАТ (маркер интенсивностиглюкозо-аланиновогошунта)(таблица44).
Степеньвзаимосвязипоказателейкрови(независимыхпоказателей) сзависимойпеременной(массойскорлупы)составила96,4 %;регресси- онноеуравнениебылопредставленоследующейформулой:
Y52 = –13,65 + 53,75МК + 7,75 АлАТ – 2,44АсАТ.
В конце репродуктивного периода относительная масса скорлупы была достоверно взаимосвязана с концентрацией в крови несушек ТТГ икаталитическойактивностьюАсАТ.
Таблица 45
Статистические параметры линейного уравнения ассоциации массы скорлупы с показателями крови на пике яйцекладки (модель 2)
Исследуемые |
Коэффициенты |
Стандартизован- |
Уровеньзначимо- |
Коэффициент |
|
детерминации(R2) |
|||||
параметры(Хn) |
регрессии(bn) |
ныекоэффициен- |
стикоэффициен- |
иуровеньзначи- |
|
|
|
тырегрессии(βn) |
товрегрессии(рn) |
мостимодели(р) |
|
Мочеваякислота |
53,75 |
1,18 |
0,005 |
R2 =96,40 % |
|
|
|
|
|
р=0,005 |
|
АсАТ |
–2,44 |
–1,09 |
0,004 |
||
|
|||||
|
|
|
|
|
|
АлАТ |
7,75 |
0,61 |
0,028 |
|
|
|
|
|
|
|
Примечание. В таблицу вошли показатели крови, которые статистически значимы для регрессионноймодели(рn≤0,05).
Прианализехарактералинейнойвзаимосвязимассыскорлупысдан- нымипоказателямикрови(таблица45)былоустановлено,чтоизменение
188
ихконцентрацииобуславливает95,39 %колебанийзависимойперемен- ной.Приэтомрегрессионноеуравнениеописывалосьформулой:
Y80 = 161,36–362,25ТТГ + 7,54АсАТ.
Прианализерегрессионныхмоделейбылоустановлено:
1.Независимоотпериодаяйцекладкивкаждуювходитпредиктор– каталитическаяактивностьферментаАсАТ.Приэтомвначалеина пикеяйцекладки(26-и52 недельныйвозрастнесушек)связьмеж- ду относительной массой скорлупы и активностью фермента от- рицательная.
При этом наивысшей каталитической активности АсАТ в начале репродуктивного периода (1,06 ±0,4 мкмоль/ч·л) соответствовала наи- меньшая относительная масса скорлупы (7,18 ±0,14 г). В 52 недельном возрастекур(пикяйцекладки)увеличениемассыскорлупыдо7,50±0,11г закономерно сопровождалось снижением каталитической активности АсАТдо0,92±0,046мкмоль/ч·л.Приэтомвуказанныесрокияйцекладки увеличение массы скорлупы возможно только на фоне снижения ак- тивности фермента. Это подразумевает регуляцию в белковом обмене организмакур-несушексоотношениямеждуинтенсивностьюкатаболи- ческих(маркерАсАТ)ианаболических(маркерАлАТ)процессоввсторону уменьшениявыраженностипервых.
2.В конце репродуктивного периода связь между относительной массойскорлупыиактивностьюферментабылаположительной. ПриэтомуровнюАсАТвпределах0,76±0,087мкмоль/ч·лсоответ- ствовало изменение массы скорлупы до 8,53 ±0,15 г. В этот срок яйцекладки для повышения величины зависимой переменной (массаскорлупы)нужносоздаватьусловиядляповышенияактив- ностиферментов.
Таблица 45
Статистические параметры линейного уравнения ассоциации массы скорлупы с показателями крови в конце яйцекладки (модель 3)
Исследуемые |
Коэффициенты |
Стандартизован- |
Уровеньзначимо- |
Коэффициент |
|
детерминации(R2) |
|||||
параметры(Хn) |
регрессии(bn) |
ныекоэффициен- |
стикоэффициен- |
иуровеньзначи- |
|
|
|
тырегрессии(βn) |
товрегрессии(рn) |
мостимодели(р) |
|
|
|
|
|
|
|
ТТГ |
–1,74 |
–362,24 |
0,03 |
R2 =95,39 % |
|
|
|
|
|
р=0,03 |
|
АсАТ |
7,54 |
1,18 |
0,05 |
||
|
|||||
|
|
|
|
|
Примечание. В таблицу вошли показатели крови, которые статистически значимы для регрессионноймодели(рn≤0,05).
189
Таким образом, относительная масса скорлупы пищевых яиц, по- лученных от кур-несушек кросса Ломан Уайт, линейно взаимосвязано с активностью фермента АсАТ. Можно утверждать, что изменчивость массы скорлупы как интегрального показателя метаболизма при нор- мальномсостоянииздоровьяптицопределяетсяинтенсивностьюфунк- ционированиямитохондрийвклеткахоргановитканейорганизмакур, чтовлияетнаколичествообразующейсяэнергии,использующейсядля процессовбиосинтеза,втомчислеискорлупыяйца.Поэтомупоактив- ностиферментаАсАТможносучетомвозрастаптицыисрокарепродук- тивного периода контролировать относительную массу скорлупы. Это подтверждаетсяследующимивыводами:
1.Действие тиреотропного гормона гипофиза и тироксина, трийод тиронина щитовидной железы (гипофизарно-тиреоидная регуля- ция)обеспечиваетформированиеинтенсивностиинаправленности белкового обмена, метаболических функций печени, метаболиче- скогопрофиляорганизмакур-несушеккроссаЛоманУайт,атакже яичнойпродуктивностиипищевойценностияицвзависимостиот возрастаптицыпостадиямрепродуктивногопериода.
2.В организме 26- (начало яйцекладки) и 52 недельных (пик яй- цекладки) кур белковый обмен имел преимущественно анабо- лическую направленность и характеризовался задержкой азота (мочевина– от2,76±0,18до3,35±0,31ммоль/л),высокойактивно- стьюмитохондрий(АсАТ– от0,92±0,046до1,06±0,4мкмоль/ч∙л), чтосоздавалометаболическуюосновудляяйценоскостинауровне 94–95 %.В конце репродуктивного периода (в 80 недельном воз- расте)формировалсякатаболическийпрофильбелковогообмена, проявляющийся интенсификацией процессов биосинтеза моче- вины(концентрацияувеличиласьдо4,03±0,11ммоль/л)исниже- ниемфункциональнойактивностимитохондрий(АсАТснизилась до0,76±0,087мкмоль/ч∙л)нафонепаденияяйценоскостидо80 %.
3.Лимитирующимтиреоиднымгормономворганизмекурявляется трийодтиронин,а тироксин– его предшественник (прогормон), обеспечивающийпостоянныйзапасгормонавмалоактивнйфор- ме.Метаболическийпрофильорганизманесушек,активностьме- таболических функцийпечени,уровень яичной продуктивности икачествопищевогояйцаформировалисьнафонеконстантности концентрациитиреотропногогормонагипофиза,изменяющемся уровнегормоновщитовиднойжелезыиихсоотношения.
190