книги2 / монография 50

Следовательно, в ходе яйцекладки «печеночная» АлАТ начинает превалировать над «сердечной» АсАТ. Объясняется это тем, что сердце представляетсобой болеезакрытую системудля обмена иее состояние определяетсятолькотребованиямикровоснабжения.Печень,наоборот, полиобменна,активноучаствуетвподдержаниитермогенеза(однапе- ченочная клетка содержит 1560 митохондрий). Поэтому организму кур легчеизменятьактивностьАлАТ.

Дляоценкивзаимосвязитрансаминазстиреоиднымигормонамимы определилисоотношениеихконцентраций.Так,снижениеактивности термогеннойАсАТобусловленодействиемитироксина,итрийодтиро- нина, и тиреотропного гормона, так как величина ТТГ/АсАТ, Т3/АсАТ и Т4/АсАТ постепенно повышалась в ходе яйцекладки. Аналогичный характер влияния гормонов установлен и для глюконеогенной АлАТ (таблица29).

Считаем, что выявленный характер влияния тиреоидных гормонов на активностьферментов переаминирования объясняетсятем,что они обладаютамфиоболичностью,тоестьспособныкатализироватьреакции как распада,так и синтеза.Поэтому осуществление регуляции в систе- ме «гипофиз– щитовидная железа», то есть «ТТГ – Т4 → Т3» позволяет гипофизарно-­тиреоидной системе регулировать метаболический про- фильорганизмакурвсоответствиисфункциональнымивозможностями физиологическихсистеморганизма.

Такимобразом,ворганизменесушекотначалакконцуяйцекладки увеличивается интенсивность катаболических реакций в белковом об- мене. Одним из важнейших показателей крови, отражающим умень- шение доли анаболических процессов в клетках организма кур, явля- етсяферментАсАТ– элементметаболонациклатрикарбоновыхкислот, отражающий функциональную активность митохондрий. Снижение активностиАсАТконтролируетсясистемой«ТТГ– Т4→Т3»ихарактеризует соответствующеесостояниециклаКребса.Аминокислоты,высвобожда- ющиесявпроцессекатаболизмабелков,используются:

–в процессах глюконеогенеза. Для повышения доли свободных аминокислот, вовлекаемых в процессы синтеза глюкозы, систе- мой«ТТГ– Т4→Т3»ворганизмекурповышаетсяактивностьАлАТ;

–впроцессахсинтезамочевиныимочевойкислоты.Приэтомобра- зованиемочевинырегулируетсяТТГиТ3,амочевойкислоты– Т3 иТ4.

151

Гипофизарно-­тиреоиднеая система, регулируя в крови кур концен- трациюбиохимическихпоказателей,одновременноконтролируетвну- триорганоиднуюбиоэнергетику.Это,вероятно,служитфизиологической основой яичной продуктивности кур-несушек. При этом метаболизм, имеющий преимущественно анаболическую направленность, создает основудляяйценоскостикурнауровне95–97 %,чтонаблюдалосьвначале

инапикеяйцекладки.Белковыйметаболизм,вкоторомкатаболические процессы превалируют над анаболическими, способствует выведению азотаизорганизмакурввидемочевиныилимочевойкислоты,нонеоб- разованиюяйца.Поэтомуяйценоскостьнесушекснижается,чтонаблю- далосьнамивконцеяйцекладки.

Значит,яичнаяпродуктивностьсвязанаснаправленностьюбелкового метаболизма в организме птиц, скоординированность анаболических

икатаболическихреакцийрегулируетсятиреоиднымигормонамичерез функциональноесостояниеклетокпеченииихферментныхсистем.

Каналогичным результатам пришли и другие авторы,оценивая ти- реоидныистатуслабораторныхипродуктивныхживотных.

Например, в крови белых крыс в рамках физиологических колеба- ний уровня свободных Т3и Т4 интенсивность основного обмена всегда нарасталавместесростомконцентрацииактивныхйодтиронинов,так кактиреоидныегормонырегулировалиуровеньэнергетическогообмена не только при гипо-или гипертиреозе,но и в норме.С этой точки зре- нияфизиологическаярольциркулирующихгормоновкакестественных регуляторовинтенсивностиосновногообменавнорместановиласьвоз- можнойблагодаря«неточности»регуляциивсистеме«гипофиз– щито- виднаяжелеза»,чтовыражалосьвотносительновысокойвариабельности уровняТ3иТ4крови.Вданномслучаетакогорода«неточность»являлась материальнойбазойдляподстройкиуровняосновногообменактекущим потребностямэнергетикиорганизма(Т. И. Станишевская,2009).

Так, у бычков герефордской и холмогорской пород биологическое действие гормонов щитовидной железы способствовало отложению энергиивтелезасчетснижениятеплопродукции(И. А. Баранова,2001). Ворганизмевуалевыхпесцовпреобладаетанаболическаяфункциягор- монов щитовидной железы в период активного роста (Н. Л. Рендаков [и др.], 2009). У коров голштинизированной породы концентрация ти- реоидных гормонов связана с молочной продуктивностью. При этом у более высокопродуктивных животных содержание трийодтиронина вкровиниже(В. М. Кретова,В. И. Еременко,2007).Гормоныщитовидной

152

железы способствовали адаптации герефордов к сезонным факторам Амурскойобластизасчетизмененияуровняобменавеществ(Н. В. Труш, Д. А. Клейкова,2009).Усамцовэстонскихперепеловбылзарегистрирован более высокий уровень тиреоидных гормонов, чем у самок, особенно трийодтиронина,чтопредполагаетболеевысокийуровеньметаболизма ворганизмесамцов(Л. Г. Коршунова,2011).Активныеанаболическиепро- цессыворганизмеягняталтайскойикулундинскойпородысопровожда- лисьснижениемвкровиконцентрациитироксинанафонесохранения трийодтиронина(А. И. Афанасьева,Н. В. Симонова,2009).

153

3.5.Корреляционныесвязитиреоидныхгормонов

сбиохимическимипоказателямикрови

Врегуляцииобменавеществ,энергииивитогепродуктивностикур-не- сушек ведущая роль принадлежит гормонам щитовидной железы, ко- торыеконтролируютрасходэнергиивтканях,стимулируютанаболизм икатаболизмбелков,участвуютврегуляциисодержанияглюкозывкро- ви,влияютналиполиз,контролируютпериферическийметаболизмсте- роидов,втомчислеиполовыхгормонов.Несомненно,чтосостояниети- реоиднойфункцииимеетсамоенепосредственноеотношениекуровню обменаимолекулярногосамообновления,аследовательно,кжизнеде- ятельностиипродуктивностиорганизма(С. В. Булатова,И. М. Донник,

Я. Б. Бейкин,2000;В. М. Кретова,2008;Н. В. Труш,Д. А. Клейкова,2009; Л. Г. Коршунова,2011;P. W. Concannon,2008).

Однакоспозицийсовременногоуровнязнанийстановитсяочевид- ным, что живой организм является биосистемой, в которой работа- ют принципы структурной организации на молекулярном, клеточном итканевомуровнях.Приэтомдлялюбойбиосистемыхарактернаопре- деленнаяупорядоченнаявзаимосвязанностьмеждуееэлементами,что ипревращаеторганизмвцеленаправленнофункционирующуюсистему (Д. С. Саркисов,1987;Л. И. Дубенская,С. М. Баженов,1997).Всвязисэтим структурно-­функциональное единство как всеобщая закономерность существования биосистемы относительно крови приобретает особое значение:составкровикакинтегративныйпоказательимеетотношение и к состоянию организма в целом,и к интенсивности обмена веществ, икплеменнымипродуктивнымкачествам.Этаособенностьциркулиру- ющейкровираскрываетсянетольконауровнеколичественныхизмене- нийеепараметров,ноивхарактереихсоотношенияикорреляционной взаимосвязи(Л. И. Дубенская,С. М. Баженов,1997).

Высокийуровеньяичнойпродуктивности(82–97 %),характерныйдля несушек в условиях промышленной технологии, является следствием высокоинтенсивного обмена веществ в их организме, что формирует внемопределенныегомеостатическиеконстантыивзаимосвязимежду показателями крови, стабильные в ходе всего репродуктивного цикла. Данный ритм функционирования организма сопровождается напря- жением эндокринных механизмов регуляции, которому соответствует низкая и недостоверная изменчивость концентрации тиреоидных гор- моноввкровикур(таблица26).

154

Тиреоидныегормонывосновномявляютсягормонамиметаболиче- ского действия и обладают выраженным влиянием на белковый обмен веществ,определяющимпродуктивностьособи.

Внашихисследованияхдляхарактеристикибелковогообменабыло использовано определение в крови концентрации общего белка (ин- дикатор белковой обеспеченности организма), альбуминов (основные транспортные белки крови), мочевины (конечный продукт азотистого обмена,отражающийинтенсивностькатаболическихпроцессовворга- низмеистепеньусвоенияазота),мочевойкислоты(показываетстепень выведения аминного азота, образующегося при катаболизме белков

инуклеиновых кислот), каталитической активности АсАТ (маркер ак- тивностимитохондрий)иАлАТ(оцениваетактивностьработыглюкозо-­ аланиновогошунта).Приэтоммыисходилиизтого,чтобиологические

ифункциональные возможности данных параметров циркулирующей крови достаточны,чтобы оценить состояние белкового обмена во всём организменесушек.

Однаколюбойэндо-иэкзогенныйфакторнеоказываетпрямоговли- яниянатуилиинуюфункциюорганизма,аизменяетееопосредованно, черезструктуры,«вырабатывающие»этуфункцию,тоестьчерезмеханизм нейро-­гуморальнойрегуляции.

Поэтомунаследующемэтапенашейработымывыполниликорреляци- онныйанализивыявиливзаимосвязиспомощьюлинейногокоэффициен- такорреляциипометодуПирсонамеждубиохимическимипоказателями крови,характеризующиминаправленностьиактивностьбелковогообмена в организме кур-несушек, и уровнем тиреоидных гормонов. При этом мыисходилиизтого,чтообщиезакономерностиадаптивныхперестроек удобновыявлятьспомощьюминимальногочислапоказателей,связанных смаксимальнодетерминированнымипроявлениямигомеостаза(П. Д. Го- ризонтов,О. И. Белоусова,М. И. Федотова,1983).Вэтомслучаеструктурные перестройки (изменения числа корреляций с участием разных показа- телей крови) при одном итом же ограниченном наборе гормонов могут соответствовать изменениям всей системы крови и организма в целом (метаболическогопрофиляорганизмакур-несушек),чтовконечномсчете отражаетсянаихпродуктивныхкачествах.

При анализе корреляционных зависимостей было установлено (та- блица30),чтонезависимоотвозраста,срокарепродуктивногопериода

иуровня яйценоскости кур-несушек в организме птиц формируются следующиекорреляционныеструктурыгормонов:

155

Примечание.*р ≤0,05.

1.Независимо от уровней тироксина и трийодтиронина в крови несушек выявлен однотипный вид прямой, достоверной корре- ляции между Т3и Т4, с одной стороны, и альбуминами, с другой стороны,входерепродуктивногопериода.Значениекорреляций колебалось на уровне r = 0,71–0,82 (р ≤ 0,05) (таблицы 30, 31, 32).

Следовательно,альбуминыкровинепосредственновлиялинатирео- идныйпрофильорганизманесушек.Этообъяснялосьтем,чтоболее99 % циркулирующихвкровитиреоидныхгормоновсвязаносбелкамиплаз- мы,в том числе и с альбуминовой фракцией (А. И. Кубарко,S. Yamasha, 1988). Относительное распределение величины связывания тиреоид- ныхгормоновсосвязывающимибелками,вероятно,напрямуюзависит от степени их сродства и концентрации. Так, трийодтиронин обладал меньшим сродством к альбуминам, чем тироксин. Об этом свидетель- ствовализначениякоэффициентовкорреляции,которыемеждуТ3иAlb (r = 0,71–0,74; р ≤ 0,05) были меньше, чем между Т4 и Alb (r = 0,76–0,82;

р ≤ 0,05). В свою очередь, тиреоидные гормоны регулировали уровень альбуминов, влияя на экспрессию генов, увеличивая скорость синтеза белкаиактивностьмногихферментныхсистем,чтоопределялоскорость клеточныхреакциивпечени.

2.Трийодтиронин в ходе яйцекладки достоверно коррелировал с активностью АсА Т. Значения коэффициентов корреляции ко- лебалисьвпределах0,79–0,98(р≤0,05)(таблицы30,31,32).Счита- ем,чтоданныйвидсвязивсистеметиреоидныхгормоновимеет

156

основополагающее значение, определяющее направленность биохимических реакций в обмене белков,так как фермент АсАТ являетсяметаболономциклаКребса,поставляявнегосубстраты дляокислительногораспада(продуктыдезаминированияамино- кислот– α-кетокислоты), что формирует энергетическую основу метаболического статуса организма кур и, соответственно, яич- ной продуктивности. Поэтому трийодтиронин, регулируя ката- литическую активность АсАТ, поддерживает соответствующую интенсивность катаболических процессов, синтеза энергии и ее распределения.

Хотелось бы обратить внимание на то, что даже незначительных различий в концентрации трийодтиронина достаточно, чтобы регули- ровать функциональную активность митохондрий через АсАТ и объем анаболических процессов. На основании этого логически объяснима яичнаяпродуктивностьнесушеквначалеинапикеяйцекладкинауровне 95–97 %,таккакданныесрокирепродуктивногопериодахарактеризова- лисьнаивысшимиконцентрациямТ3вкровинесушекимаксимальной активностью аспартатаминотрансферазы. Снижение трийодтиронина в конце яйцекладки инициировало падение уровня АсАТ, что сопрово- ждалосьуменьшениемяйценоскостидо82 %.

Примечание.*р≤0,05.

Вероятно,поэтойпричинес52 недельноговозрастаустанавливается прямая достоверная корреляционная связь между трийодтиронином

157

и активностью АлАТ (r = 0,72–0,75; р ≤ 0,05), что обеспечивает увеличе- ниеколичествааминокислот,вовлекаемыхвпроцессыглюконеогенеза.

Таким образом, выявленные корреляционные связи анаболически активногогормонатрийодтиронинаиллюстрируютвзаимоотношения продуктивныхкачествкурснаследственностью,вгенахкоторойзаложен уровеньобменавеществчерезактивностьферментов.

3.Количество достоверных корреляций было наибольшим в 26и52 недельномвозрастенесушек,чтосоответствовалопериодам максимальной яичной продуктивности.Следовательно,яйцено- скостьнесушек– эторезультатскоординированноститиреоидно- гопрофиляорганизмаптицсинтенсивностьюобменныхпроцес- сов. Конечно, в данные сроки яйцекладки тиреоидные гормоны вбольшейстепенивлияютнаактивностьанаболическихреакций вобменебелков,преобладающихворганизмекур.Этопредполо- жение подтверждается отсутствием достоверных корреляцион- ныхсвязеймеждуТ3,Т4,ТТГимочевиной.

4.Между показателями тиреоидного профиля и биохимическими параметрамикровиустановленывосновномтолькоположитель- ныекорреляционныесвязи,чтосвидетельствуетонепосредствен- номдействиитироксина,трийодтиронинаитиреотропногогор- монанапроцессыметаболизмабелка.

5.Во все сроки репродуктивного периода Т3и Т4 достоверно кор-

релировали с концентрацией мочевой кислоты на уровне r = 0,73–0,83 (р ≤ 0,05). Мочевая кислота– это один из конечных и для птиц основных продуктов, в виде которого удаляется азот, высвобождаемый в обмене белков. При этом частично мочевая кислотаобразуетсявпроцессекатаболизмапуриновыхазотистых оснований.Посколькусинтезбелковискоростьихсамообновле- ния определяется наследственной информацией, закодирован- нойвгенахптицпоследовательностьюнуклеотидов,то,вероятно, тиреоидные гормоны регулируют уровень мочевой кислоты че- рез интенсивность обмена нуклеиновых кислот. В пользу этого предположения свидетельствует тот факт, что тиреоидные гор- моныявляютсялипофильными(легкопроникаютчерезлипидные мембраны в клетки мишени, взаимодействуют с рецепторами вядре,адалееизменяюттранскрипциюсоответствующихгенов) (М. И. Балаболкин,1988;Л. И. Патрушев,2002).

158

Примечание.*р ≤0,05.

Таким образом, тиреоидный профиль оказывает влияние на актив- ность и соотношение процессов анаболизма и катаболизма в белковом обмене организма кур-несушек, что определяет количественную из- менчивость показателей и характер их корреляционной взаимосвязи с уровнем гормонов. Данная структура взаимосвязей, формируемая в биосистеме (организме кур), является, с одной стороны, характери- стикой реализации ее продуктивного потенциала, с другой– основой дляформированиякачественногоиколичественногосоставаяиц.

159

3.6.Морфологическиеифизико-­химические показателикачествапищевыхяиц

Доброкачественное пищевое яйцо– высокоценный диетический про- дукт питания. Оно включает полноценный белок, имеет оптимальный жирно-­кислотный,витаминный и минеральный состав.Куриное яйцо содержит все необходимые для человека питательные и биологически активныевеществавхорошосбалансированнойформе,чтообуславлива- етеговысокуюусвояемость(на96–98 %)(А. В. Архипов,2007).Поданным журналаMeat&Poultry,куриныеяйцаотносяткчислусамыхполезных продуктовпитания(Г. А. Бобылева,2005).

Очевидно,чтопроблемаповышенияпродуктивностикурикачества их яиц будет решаться на основе дальнейшей интенсификации птице- водческой отрасли,в том числе и за счет использования новых высоко- продуктивныхкроссов,приспособленныхкконкретнымклиматическим и производственным условиям. В связи с этим комплексное изучение качества яиц кур является одним из основных путей повышения каче- ства яиц и эффективности отрасли, а также позволяет контролировать технологическиеусловияиоперативноустранятьпричины,повлиявшие наизменениеихсвойств­ .

Поэтому на следующем этапе нашей работы мы изучали характер измененийкачествапищевыхяицкуркроссаЛоманУайтвходерепро- дуктивногопериода.

Морфологическиеифизико-­химическиепоказателияиц,покоторым проводят их оценку под влиянием различных факторов, подвержены значительной изменчивости, но наибольшей вариабельностью отли- чаются морфологические признаки и в значительно меньшей степени физико-­химические,характеризующие содержимое яиц.Одним из ос- новныххозяйственнополезныхпризнаковсельскохозяйственнойптицы является яичная продуктивность. Анализ яйценоскости кур-несушек показал,чтоданныйпоказательизменяетсявходеяйцекладки.Макси- мальныйуровеньпродуктивности(95–97 %)отмеченвначалеисередине репродуктивного периода, минимальный (80 %)– в конце (таблица 33).

НесушкикроссаЛоманУайтимелиболеевысокуюяйценоскостьюпо сравнениюсдругимикроссами.Например,интенсивностьяйценоскости кур кросса H&N Super Nick при достижении пика яйцекладки состав- ляла 92,7 % (О. В. Тюркина, 2009), кроссов УК Кубань в возрасте оценки 60–63недели– 77,4–84,1 %(В. И. Щербатов,Л. И. Сидоренко,Т. И. Пахомо-

160