11 :: 12 :: Содержание
11.2. Реснички и жгутики
Реснички и жгутики эукариот развиваются из клеточных органелл, гомологичных центриолям. По происхождению и структуре они не родственны жгутикам бактерий и неподвижным стереоцилиям, обнаруженным в механорецепторах восьмой пары черепно-мозговых нервов позвоночных животных. Органеллы, которые мы рассматриваем, как правило, имеют характерное расположение своих трубчатых субструктур по схеме 9 + 2. Если же органеллы относительно длинные, их называют жгутиками, если короткиересничками. Коренных различий между ресничкой и жгутиком в отношении их строения или механизма функции, по-видимому, нет. Число ресничек на поверхности клетки обычно велико, тогда как жгутиков - один или два.
Хорошо известно, что жгутики обеспечивают движение сперматозоидов и жгутиковых простейших путем генерации бегущей волны (рис. 11-7). Жгутики обнаружены также в эпителии некоторых животных, например в пламенных клетках1 плоских червей и в воротничковых клетках2 губок. Диаметр жгутика равен приблизительно 0,2 мкм, а длина достигает 100-200 мкм. У ресничек диаметр такой же, но длина, как правило, менее 15 мкм. Если в определенных группах простейших и личинок беспозвоночных реснички на поверхности клетки служат для генерации движущей силы при перемещении (рис. 11-8), то в определенных видах эпителия многоклеточных организмов они продвигают над поверхностью клеток окруженные слизью инородные частицы или создают циркуляцию воды, облегчая процесс питания или дыхания. У млекопитающих реснички, расположенные в просвете трахеи и бронхиол, служат для удаления окруженных слизью частиц из дыхательной системы наружу. Кстати, курение табака парализует реснички эпителия, нарушая их функцию в момент, когда она особенно необходима. В маточных трубах
11
Рис. 11-6.
Роль актина, поперечносшивающих факторов. Сa2+ и миозина в переходах "гель золь" при сократительных процессах. А. При низкой концентрации свободного
Са2+ в цитоплазме гельобразующие факторы создают поперечные сшивки между
нитями актина. Увеличение содержания Сa2+ в цитоплазме приводит к разрушению геля. Б. При наличии миозина сокращение происходит за счет скольжения нитей актина и миозина. (Taylor. 1978.)
млекопитающих реснички играют важную роль в перемещении оплодотворенной яйцеклетки в матку.
12
1То есть в протонефридиях.- Прим. перев.
2Называемых также хоаноцитами.-Прим. перев.
11 :: 12 :: Содержание
Физиология животных: механизмы и адаптации. Учебник в двух томах.
Том 2. Эккерт Р., Рэндалл Д., Огастин Д. М.: Мир, 1992. 344c. ISBN 5-03- 001458-6
Содержание
Глава 11. Движение клетки |
|
11.1. Двигательные молекулы |
5 |
11.1.1. Цитоскелетные белки |
6 |
11.1.2. Молекулярные "моторы" |
8 |
11.1.3. Регуляторные белки |
8 |
11.1.4. Химия процесса цитоплазматической подвижности |
9 |
11.1.5. Амебоидное движение |
9 |
11.2. Реснички и жгутики |
11 |
11.2.1. Типы движения |
12 |
11.2.2. Тонкая структура двигательной органеллы |
15 |
11.2.3. Химические превращения в ресничках и жгутиках |
16 |
11.3. Механизмы биения жгутиков |
|
11.3.1. Гипотеза скольжения трубочек |
17 |
11.3.2. Распространение волны изгиба по аксонеме |
18 |
11.4. Координация движения ресничек |
20 |
11.4.1. Метахронизм |
21 |
11.4.2. Спонтанность и частота биений |
22 |
11.4.3. Перемена направления движения ресничек |
22 |
11.5. Резюме |
25 |
11.6. Вопросы для повторения |
26 |
Литература |
26 |
Глава 12. Осморегуляция и выделительная система |
28 |
12.1. Проблемы осморегуляции |
29 |
12.1.1. Факторы, влияющие на облигатный осмотический обмен |
32 |
12.1.2. Осморегуляторы и осмоконформеры |
34 |
12.1.3. Эпителий как осморегулирующая ткань |
35 |
12.2. Осморегулирующие органы |
36 |
12.3. Почки позвоночных животных |
|
12.3.1. Анатомическое строение почки млекопитающих |
36 |
12.3.2. Общее представление о процессах образования мочи |
38 |
12.3.3. Клубочковая фильтрация |
39 |
12.3.4. Канальцевая реабсорбция |
41 |
12.3.5. Канальцевая секреция |
44 |
12.3.6. Регуляция почками кислотно-основного состояния |
46 |
12.3.7. Механизмы концентрирования мочи в нефроне |
48 |
|
12.3.8. Механизмы регуляции почечной функции |
52 |
|
12.3.9. Эволюция нефрона позвоночных |
55 |
|
12.4. Внепочечные осморегулирующие органы позвоночных |
|
|
12.4.1. Осморегуляторная функция жабр у рыб |
57 |
|
12.4.2. Секреция веществ солевыми железами у птиц и рептилий, |
59 |
|
не связанная с почками |
||
|
||
12.5. Осморегуляторные органы беспозвоночных |
61 |
|
12.5.1. Органы фильтрации - реабсорбции |
62 |
|
12.5.2. Осморегуляторные органы секреторного типа |
63 |
|
12.6. Осморегуляция в водной среде |
|
|
12.6.1. Пресноводные животные |
66 |
|
12.6.2. Морские животные |
66 |
|
12.7. Осморегуляция в наземных условиях |
69 |
|
12.7.1. Движение воды через покровы тела |
70 |
|
12.7.2. Потери воды из организма при дыхании в воздушной среде |
71 |
|
12.7.3. Поглощение влаги из воздуха |
73 |
|
12.7.4. Потери влаги во время процессов экскреции и регуляции |
73 |
|
содержания ионов |
||
|
||
12.7.5. Комплексная адаптация кенгуровой крысы к условиям |
74 |
|
обитания в пустыне |
||
|
||
12.8. Экскреция азотистых шлаков |
75 |
|
12.9. Резюме |
82 |
|
12.10. Вопросы для повторения |
83 |
|
Литература |
84 |
|
Глава 13. Кровообращение |
|
|
13.1. Общий план строения кровеносной системы |
85 |
|
13.2. Сердце млекопитающих |
88 |
|
13.3. Электрическая активность сердца |
89 |
|
13.3.1. Ритмоводитель (пейсмекер) сердца |
90 |
|
13.3.2. Распространение возбуждения по сердцу |
92 |
|
13.4. Механическая активность сердца |
|
|
13.4.1. Изменения давления и потока крови в ходе одного |
94 |
|
сердечного сокращения |
||
|
||
13.4.2. Работа, совершаемая сердцем |
95 |
|
13.4.3. Ударный объем, частота сердечных сокращений и |
96 |
|
сердечный выброс |
||
|
||
13.5. Перикард |
98 |
|
13.6. Функциональная морфология сердца у позвоночных |
99 |
|
13.6.1. Рыбы |
100 |
|
13.6.2. Земноводные |
100 |
13.6.3. Пресмыкающиеся |
101 |
13.6.4. Плод млекопитающих |
102 |
13.6.5. Эмбрионы птиц |
103 |
13.7. Гемодинамика |
103 |
13.7.1. Ламинарное и турбулентное течение |
104 |
13.7.2. Связь давления и расхода крови: уравнение Пуазейля |
105 |
13.7.3. Гидродинамическое сопротивление |
106 |
13.7.4. Вязкость крови |
106 |
13.7.5. Эластичность сосудов |
107 |
13.8. Артериальная система |
108 |
13.8.1. Артериальное давление |
111 |
13.8.2. Сила тяжести и положение тела |
112 |
13.8.3. Кровоток |
112 |
13.9. Венозная система |
113 |
13.9.1. Чудесное сплетение |
114 |
13.9.2. Капилляры |
114 |
13.10. Лимфатическая система |
118 |
13.11. Регуляция капиллярного кровотока |
|
13.11.1. Нервная регуляция капиллярного кровотока |
120 |
13.11.2. Местная регуляция капиллярного кровотока |
121 |
13.12. Регуляция кровообращения центральной нервной системой |
|
13.12.1. Барорецепторы |
122 |
13.12.2. Сердечные рецепторы |
124 |
13.12.3. Центростремительные волокна в скелетных мышцах |
125 |
13.12.4. Артериальные хеморецепторы |
125 |
13.13. Изменения кровообращения при физической нагрузке |
126 |
13.14. Изменения кровообращения при нырянии |
127 |
13.15. Резюме |
129 |
13.16. Вопросы для повторения |
130 |
Литература |
130 |
Глава 14. Газообмен |
|
14.1. Общие положения |
131 |
14.2. Перенос кислорода и углекислого газа кровью |
|
14.2.1. Дыхательные пигменты |
132 |
14.2.2. Перенос кислорода кровью |
134 |
14.2.3. Перенос углекислого газа кровью |
138 |
14.3. Воздушное дыхание и легкие позвоночных |
|
14.3.1. Функциональное строение легких |
141 |
14.3.2. Легочное кровообращение |
146 |
14.3.3. Механизмы легочной вентиляции |
148 |
14.3.4. Проблема спадения альвеол |
152 |
|
14.3.5. Потери тепла и воды при дыхании |
154 |
|
14.4. Водное дыхание и жабры позвоночных |
154 |
|
14.5. Регуляция газообмена и дыхания |
|
|
14.5.1. Вентиляционно-перфузионное соотношение |
157 |
|
14.5.2. Нервная регуляция дыхания |
160 |
|
14.5.3. Влияние уровня О2 и СО2 на дыхание |
165 |
|
14.5.4. Приспособительные изменения системы дыхания при |
167 |
|
нырянии |
||
|
||
14.5.5. Приспособительные изменения дыхания при физической |
167 |
|
нагрузке |
|
|
14.6. Регуляция рН в организме |
168 |
|
14.6.1. Образование и выведение из организма ионов водорода |
169 |
|
14.6.2. Распределение ионов водорода в различных |
170 |
|
компартментах организма |
||
|
||
14.6.3. Факторы, влияющие на рН внутриклеточной среды |
172 |
|
14.6.4. Факторы, влияющие на рН внутренней среды организма |
172 |
|
14.7. Некоторые другие системы, осуществляющие перенос газов |
|
|
14.7.1. Трахейная система насекомых |
173 |
|
14.7.2. Газообмен в яйцах птиц |
176 |
|
14.7.3. Накопление кислорода в плавательном пузыре |
177 |
|
14.8. Резюме |
182 |
|
14.9. Вопросы для повторения |
183 |
|
Литература |
183 |
|
Глава 15. Поглощение, переваривание и всасывание пищи |
184 |
|
15.1. Гидролиз в процессе пищеварения |
185 |
|
15.2. Стратегия питания |
186 |
|
15.2.1. Поглощение питательных веществ через поверхность тела |
187 |
|
15.2.2. Эндоцитоз |
187 |
|
15.2.3. Фильтрационное питание |
187 |
|
15.2.4. Питание посредством прокола и высасывания |
189 |
|
15.2.5. Виды челюстей, клювов и зубов |
189 |
|
15.2.6. Токсины, парализующие жертву |
192 |
|
15.3. Потребность в питательных веществах |
193 |
|
15.3.1. Питательные вещества |
194 |
|
15.4. Обзор общего строения пищеварительных систем |
196 |
|
15.4.1. Участок приема пищи |
197 |
|
15.4.2. Проводящий и накапливающий участок пищеварительной |
197 |
|
системы |
|
|
15.4.3. Участок переваривания пищи |
200 |
|
15.4.4. Эпителий тонкого кишечника |
202 |
15.4.5. Участок всасывания воды и удаления непереваренных |
204 |
|
отходов |
|
|
15.5. Моторика пищеварительного тракта |
|
|
15.5.1. Перистальтика |
205 |
|
15.5.2. Регуляция моторики пищеварительного тракта |
206 |
|
15.6. Желудочно-кишечная секреция |
208 |
|
15.7. Железы внешней секреции |
208 |
|
15.7.1. Вода и электролиты |
210 |
|
15.7.2. Желчь и соли желчных кислот |
211 |
|
15.7.3. Пищеварительные ферменты |
212 |
|
15.8. Регулирование секреторных процессов при пищеварении |
214 |
|
15.8.1. Секреция слюны и желудочного сока |
215 |
|
15.8.2. Секреция кишечного и панкреатического сока |
217 |
|
15.9. Всасывание питательных веществ |
217 |
|
15.9.1. Кишечный транспорт |
218 |
|
15.9.2. Водный и электролитный баланс в кишечнике |
220 |
|
15.10. Резюме |
223 |
|
15.11. Вопросы для повторения |
224 |
|
Литература |
224 |
|
Глава 16. Биоэнергетика животных и регуляция температуры тела |
225 |
|
16.1. Теория энергетического обмена |
226 |
|
16.2. Температурная классификация животных |
227 |
|
16.3. Измерение интенсивности энергетического обмена |
229 |
|
16.3.1. Определение интенсивности обмена по потреблению |
230 |
|
пищи и выведению конечных продуктов |
||
|
||
16.3.2. Прямая калориметрия |
230 |
|
16.3.3. Непрямая калориметрия |
231 |
|
16.3.4. Дыхательный коэффициент |
233 |
|
16.3.5. Специфическое динамическое действие пищи |
234 |
|
16.3.6. Запасание энергии |
234 |
|
16.4. Размеры тела и интенсивность обмена |
235 |
|
16.5. Влияние температуры на организм животного |
|
|
16.5.1. Зависимость интенсивности обмена от температуры |
239 |
|
16.5.2. Тепловая акклимация |
241 |
|
16.6. Понятия, касающиеся содержания тепла в организме и |
241 |
|
температуры тела |
||
|
||
16.6.1. Теплопродукция |
242 |
|
16.6.2. Теплопередача |
242 |
|
16.7. Температурные отношения между эктотермными животными и |
|
|
окружающей средой |
|
|
16.7.1. Эктотермы в условиях холода |
243 |
16.7.2. Эктотермы в условиях жары |
245 |
|
16.7.3. Физиологические издержки и преимущества эктотермии |
245 |
|
16.8. Температурная стратегия гетеротермов |
248 |
|
16.9. Терморегуляция эндотермов |
250 |
|
16.9.1. Термонейтральная зона |
253 |
|
16.9.2. Термогенез |
254 |
|
16.9.3. Эндотермные организмы в условиях холода |
256 |
|
16.9.4. Противоточный обмен |
257 |
|
16.9.5. Низкотемпературные липиды |
258 |
|
16.9.6. Эндотермные животные в условиях жары: проблемы |
258 |
|
теплоотдачи |
||
|
||
16.9.7. Испарительное охлаждение |
260 |
|
16.10. Термостатическая регуляция температуры тела |
261 |
|
16.10.1. Термостатическая регуляция у млекопитающих |
262 |
|
16.10.2. Терморегуляторные центры у других животных |
266 |
|
16.10.3. Лихорадка |
267 |
|
16.10.4. Терморегуляция во время физической нагрузки |
268 |
|
16.11. Спячка животных |
|
|
16.11.1. Сон |
269 |
|
16.11.2. Оцепенение |
270 |
|
16.11.3. Гибернация и зимний сон |
270 |
|
16.11.4. Эстивация |
271 |
|
16.12. Энергетика локомоции |
|
|
16.12.1. Размер тела, скорость движения и энергетическая цена |
272 |
|
локомоции |
||
|
||
16.12.2. Физические факторы, влияющие на передвижение |
273 |
|
16.13. Локомоция животных в воде, воздухе и на суше |
|
|
16.13.1. Плавание |
274 |
|
16.13.2. Полет |
276 |
|
16.13.3. Бег |
276 |
|
16.13.4. Сравнение энергетики локомоции у экто- и эндотермных |
278 |
|
животных |
|
|
16.14. Резюме |
282 |
|
16.15. Вопросы для повторения |
283 |
|
Литература |
284 |
|
Приложения |
285 |
|
Словарь терминов |
289 |
|
Рекомендуемая литература |
316 |
|
Предметный указатель |
325 |