5 курс / Пульмонология и фтизиатрия / Бронхиальная_астма_В_2_томах_Том_1_Чучалин_А_Г_1997

емную обратную связь дыхательного центра с исполнительным аппара­ том дыхательной системы.

Затруднение или выключение носового дыхания приводит к снижению газообмена и содержания кислорода в артериальной крови (Громов, 1940), вследствие чего уменьшается щелочной резерв крови (Luscher, 1930), а так­ же снижается интенсивность окислительных процессов в тканях (Бого­ молов, 1908).

Многочисленные наблюдения в клинической практике свидетельству­ ют о том, что манипуляции или хирургические вмешательства в полости носа вызывают сердцебиение, снижение артериального давления и обмо­ рочные состояния вплоть до коллапса.

Нормальное носовое дыхание действует на тонус сосудов головного мозга, на уровень внутричерепного и внутриглазного давления. При но­ совом дыхании давление в сосудах головного мозга повышается и пони­ жается синхронно с актом дыхания, примерно 16 раз в минуту или 900 раз в час. При ротовом типе дыхания головной мозг оказывается лишенным этого важного физиологического механизма, способствующего активации мозгового кровотока. Носовое дыхание, вызывая ритмические колебания черепномозгового давления, является главной движущей силой переме­ щения цереброспинальной жидкости. Клинический опыт убедительно свидетельствует о нарушениях высшей нервной деятельности у больных с острыми и хроническими заболеваниями носа и околоносовых пазух, про­ являющихся ощущением тяжести в голове, тупой болью в области лба, нарушением сна, снижением памяти и успеваемости у детей.

Восстановление носового дыхания обычно приводит к полному исчез­ новению этих расстройств. Расстройства носового дыхания приводят к на­ рушению функции желудочно-кишечного тракта и печени, могут стать причиной изменений физических и химических параметров крови.

Защитная функция

С момента рождения человека слизистая оболочка носа подвергается воздействию меняющихся параметров температуры и влажности воздуш­ ной струи, различных химических веществ, пыльцы цветов, грибковых спор, бактерий и вирусов, содержащихся в воздухе. Благодаря четко ско­ ординированным в своем взаимодействии разнообразным защитным ме­ ханизмам, вдыхаемый воздух согревается, увлажняется, очищается от взве­ шенных в нем частиц, бактерий и вирусов, способных оказать вредное воз­ действие на организм.

Ведущая роль в защитной функции носа принадлежит слизистой обо­ лочке, которая покрыта псевдомногослойным эпителием, состоящим из

300

мерцательных, бокаловидных, а также коротких и длинных вставочных эпителиоцитов. Мерцательная клетка на своем свободном конце имеет многочисленные реснички. Согласно электронно-микроскопическим дан­ ным (Fawcett, 1961; Faure-Fremiet, 1962; Burian, Stockinger, 1963; Policard, Bessis, 1970) каждая ресничка представляет собой цитоплазматическую нить длиной 4—8 мкм и шириной 0,2—0,3 мкм, покрытую мембраной.

Ресничка имеет собственное двигательное устройство —аксонему. По­ следняя состоит из 9 пар (дублетов) периферических микротрубочек, рас­ положенных в виде кольца и окружающих две непарные центральные ми­ кротрубочки. Все микротрубочки построены из альфа- и бета-тубулино- вых молекул. Каждый наружный дублет состоит из двух субъединиц: цель­ ной трубочки типа А и неполной типа В, имеющей форму желоба. Субъе­ диница типа А состоит из 13 протофиламентов, типа В —из 11.

Внутренние и наружные динеиновые выросты (ручки) на субъединице А имеют длину 24 нм и обеспечивают ее контакт с соседней В-субъедини- цей во время двигательного цикла. Периферические дублеты соединяют­ ся с центральной муфтой посредством радиальных спиц, заканчивающих­ ся втулкой. Вся аксонема окружена элементарной мембраной, являющей­ ся продолжением клеточной гшазмолеммы.

Движения реснички осуществляются посредством скольжения микро­ трубочек (Satir, 1974). Энергия для движения обеспечивается АТФ, рас­ щепляющейся динеином, действие которого сходно с действием миозина. Динеин - это Ca2+/M g 2+-3aBHCHMaH АТФаза. Двигательный цикл начина­ ется с присоединения АТФ к молекуле динеина. Расщепление фосфатно­ го кольца в процессе гидролиза АТФ приводит к соединению молекулы динеина и тубулиновой молекулы соседнего наружного дублета и сопро­ вождается конформационными изменениями молекулы динеина —сги­ банием и смещением микротрубочки на определенное расстояние. Это в свою очередь приводит к присоединению новой молекулы АТФ к динеину и разрыву ее связи с тубулином, в результате чего динеиновая ручка при­ нимает первоначальную форму. После этого весь цикл повторяется.

По направлению от средней трети нижней носовой раковины кпереди в эпителиальных клетках уменьшается число ресничек вплоть до полной их утраты и перехода в многослойный плоский эпителий (Jahnke, 1972).

Реснички производят различные движения, которые, однако, идентич­ ны для всех ресничек одной клетки и даже одной области. Все реснички бьются в унисон. “Что-то”координирует их движение, но это “что-то” ос­ тается пока неизвестным. Скорость биения ресничек —13—15 раз в секун­ ду. Реснички, отделенные от клетки, но сохранившие связь с базальными тельцами, сохраняют способность двигаться. То, что управляет их движе­

301

нием, по-видимому, находится в базальных тельцах. При повреждении ба­ зальной части клетки, снабженной ресничками, мерцательное движение сохраняется. Однако любые повреждения апикальной части клетки, т.е. той, где находятся базальные тельца, приводит к немедленному прекра­ щению мерцательного движения. Координация мерцательных движений зависит исключительно от самой клетки. Нервная система в этой коорди­ нации совершенно не участвует (Policard, Bessis, 1970). Движение реснич­ ки мерцательной клетки может быть охарактеризовано как гребной удар, состоящий из двух фаз: эффективной и возвратной.

Реснитчатый аппарат мерцательных клеток располагается в слизи, по­ крывающей поверхность слизистой оболочки, и образует вместе с ней му­ коцилиарный эскалатор или мукоцилиарную транспортную систему (Szabo, 1981; Ballinger, 1983), которая благодаря строгой ритмичности мер­ цательного движения обеспечивает перемещение продуктов секреции слизистой оболочки и оседающих на ее поверхности микроорганизмов и различных чужеродных частиц в сторону носоглотки, осуществляя таким путем ее постоянное очищение —клиренс (Кассиль, 1983; Puchelle et al., 1981).

Реснички мерцательных клеток окружены тонким слоем перицилиарной жидкости, образование и управление которой изучено еще не до кон­ ца (Proctor, 1983). Над этой жидкостью располагается собственно слизь, продуцируемая бокаловидными клетками и железами собственного слоя слизистой оболочки. При движении реснички вытягиваются, и их кончи­ ки выходят из перицилиарной жидкости, контактируя с покрывающей поверхность эпителия слизью. Поверхностный слой перицилиарной жид­ кости и слизь в этот момент перемещаются.

Бокаловидные клетки, названные так из-за их характерной формы, на­ капливают и выделяют значительное количество жидкого мукоидного и серозного секрета, увлажняющего поверхность эпителия. Соотношение мерцательных клеток к бокаловидным равняется 5:1 (Naumann, 1964; Herson, 1983). Форма и число бокаловидных клеток зависят от функцио­ нального состояния слизистой оболочки.

Оседанию пылевых частиц и микроорганизмов способствует турбулент­ ность движения воздушного потока, которая создается анатомическими образованиями полости носа - носовыми раковинами, носовыми хода­ ми, перегородкой носа, а также движением воздуха из околоносовых па­ зух. Это способствует более тесному контакту воздушной струи с поверх­ ностью слизистой оболочки в различных ее участках. Нос является высо­ коэффективной фильтрующей полостью. Частицы диаметром 8 мкм и бо­

302

лее оседают почти полностью в полости носа, частицы диаметром 2-3 мкм задерживаются на 50% (Drettner, 1980; Ballinger, 1983).

Около 60% жизнеспособных микроорганизмов оседают на поверхнос­ ти слизистой оболочки носа (Toremalm, 1985), но до тех пор, пока реснички работают нормально, риск, что из бактерий вырастут колонии, невелик.

Носовая слизь, являющаяся неотъемлемым компонентом мукоцилиар­ ной транспортной системы, принимает участие не только в механическом удалении пылевых частиц и микроорганизмов с поверхности слизистой оболочки. В секрете содержится и целый ряд неспецифических и специ­ фических защитных факторов. К неспецифическим факторам относятся гликопротеины слизи (фукомицины, сиаломицины, сульфомицины), лизоцим, лактоферрин, секреторные глюкозидазы, интерферон, комплемент, секреторные протеазы. Специфические факторы представлены иммуног­ лобулинами. Благодаря деятельности тех и других факторов происходит нейтрализация вирусов и токсинов, лизис бактерий.

Секрет дыхательных путей, как уже было сказано, состоит из двух сло­ ев: перицилиарной жидкости и вязкого поверхностного слоя слизи (Lucas & L.C.Douglas, 1934; Reissig et al, 1978; Kaliner et al., 1988). Общая толщина слоя носового секрета - 5-10 мкм, толщина слоя перицилиарной жидко­ сти обычно равна длине реснички —6-8 мкм (Hulbert et al., 1982). Секрет дыхательных путей состоит из воды (95%), белка (1%), углеводов (1%), липидов —фосфолипидов и сурфактанта (0,8%) и электролитов. Физиче­ ские характеристики слизи зависят от содержания гликопротеидов. Гли­ копротеиды с высокой молекулярной массой (200 000-500 000 Дальтон) состоят из белкового ядра (главным образом, треонин, серин и пролин) и олигосахаридных боковых цепочек, присоединенных к серину и треонину (фукоза, галактоза, п-ацетилгалактозамин, n-ацетилглюкозамин и п-аце- тилнейраминовая кислота). В глюкопротеидах выявляется большое коли­ чество перекрестных связей, большей частью дисульфидных мостиков, а также ионных, водородных связей и сил Ван дер Ваальса. Благодаря этим глюкопротеидным связям секрет имеет физические характеристики, ха­ рактерные как для жидкостей -вязкость, так и для твердых тел —эластич­ ность (Carlson, 1977; Puchelleetal., 1985; Kaliner, 1988).

Качества вязкости и эластичности имеют первостепенное значение для нормальной работы мукоцилиарного аппарата. Только в тех случаях, ког­ да их показатели находятся в пределах определенных значений, может дей­ ствовать эффективный механизм очищения, если они ниже или выше, мукоцилиарный транспорт прекращается. Например, отхаркивающее сред­ ство n-ацетилцистеин (флуимуцил) при нанесении на слизистую оболоч­ ку морской свинки вызывает остановку мукоцилиарного транспорта. Это

303

же вещество не оказывает никакого воздействия на частоту биения ресни­ чек изолированных мерцательных клеток этого животного. Вероятно, ос­ тановка мукоцилиарного транспорта обусловлена снижением вязкости и эластичности слизи, другими словами —ее разжижением. В результате этого реснички эпителия, совершая биения с прежней частотой, не могут сдви­ нуть с места поверхностный слой секрета, имеющий примерно такую же вязкость, как перицилиарная жидкость. При изучении функций мерца­ тельного эпителия всегда нужно четко представлять себе, какие парамет­ ры исследуются: мукоцилиарный транспорт в целом или его отдельные компоненты.

Калориферная функция

Воздух, проходя через полость носа, согревается. В исследованиях P.Cole (1959,1964) и S.Ingelstedt (1956) было доказано, что при вдыхании через нос воздуха температуры ниже нуля градусов его температура в гортаноглотке становится выше, чем при вдыхании воздуха комнатной темпера­ туры через рот. Воздух температуры —12°С после прохождения через нос нагревается до +25°С в носоглотке (Toremalm, 1985). Такое выраженное согревающее действие дает основание рассматривать полость носа как фи­ зиологический кондиционер, защищающий нижние дыхательные пути от воздействия холодного воздуха. Способность обеспечить высокую степень согревания проходящего через полость носа воздуха обусловлена особен­ ностями кровоснабжения слизистой оболочки.

Все ее отделы имеют развитую капиллярную сеть. Исключительной мор­ фологической особенностью в строении сосудистой сети слизистой обо­ лочки носа, не встречающейся более ни в каких других участках слизис­ той оболочки дыхательных путей, является система пещеристых венозных сплетений, располагающихся между капиллярами. Пещеристая ткань встречается не всюду, а лишь на отдельных участках слизистой оболочки, а именно: в толще нижних носовых раковин, по свободному краю средних носовых раковин, у задних концов средних и верхних носовых раковин, а также на перегородке носа в области проекции переднего конца средней раковины.

Увлажнение вдыхаемого воздуха происходит на всем протяжении дыха­ тельного тракта вплоть до долевых бронхов, однако главным отделом, в котором осуществляется регуляция влажности, является полость носа.

Поддержание необходимого уровня влажности вдыхаемого и выдыхае­ мого воздуха составляет, как и терморегуляция, одну из важнейших функ­ ций носа и околоносовых пазух. Для поддержания нормальной функции слизистой оболочки носа требуется определенная степень насыщения воз­

304

духа водяными парами. Оптимум относительной влажности воздуха для деятельности мукоцилиарной транспортной системы лежит между 35% и 45% (Proetz, 1941). Увлажняющая способность слизистой оболочки носа человека обладает большими резервными возможностями, которые обес­ печивают необходимое кондиционирование воздуха, несмотря на резкие колебания влажности и температуры окружающей среды.

По подсчетам n.Toremalm (1960), за сутки в нормальных комнатных ус­ ловиях около 430 г водяных паров добавляется во вдыхаемый воздух со слизистых оболочек верхних дыхательных путей, причем в основном из полости носа. Из них 130 г конденсируется в носу при выдохе. Это значит, что чистая потеря водяного пара из верхних дыхательных путей равняется около 300 г за 24 часа. Таким образом, полость носа, регулируя влажность вдыхаемого воздуха, создавая оптимальные условия для процесса газооб­ мена в легких, участвует в регуляции водного баланса в организме.

Выделительная функция слизистой оболочки носа

иоколоносовых пазух

Внормальных условиях слизь, покрывающая слизистую оболочку по­ лости носа и околоносовых пазух, является продуктом секреторной дея­ тельности желез и клеток мерцательного эпителия. По данным W.Messerklinger (1959), суммарная поверхность желез, находящихся в сли­ зистой оболочке, во много раз превышает поверхность самой слизистой оболочки. В условиях воспаления наряду с выделением секрета из желез и клеток эпителия наблюдается значительная транссудация жидкости в про­ свет пазухи.

Бокаловидные клетки выделяют значительное количество жидкого мукоидного и серозного секрета, увлажняющего поверхность эпителия. При воспалении слизистой оболочки в эпителиальном слое увеличивается чис­ ло бокаловидных клеток, вследствие чего изменяется соотношение мер­ цательных и бокаловидных клеток (Быкова, 1975; Пискунов, 1986). У этих больных на некоторых участках эпителиального пласта поверхностный слой представлен только секретирующими клетками.

Транспортная функция у этих больных резко угнетается. Большое ко­ личество выделенного бокаловидными клетками и железами слизистой оболочки секрета создает его избыток на поверхности мерцательного эпи­ телия и последний не в состоянии эффективно функционировать в этих условиях.

Секреторная деятельность желез слизистой оболочки осуществляется асинхронно (Пискунов, 1971). Причем, асинхронизм в секреторной дея­ тельности можно наблюдать не только среди желез различных участ­

ков собственного слоя слизистой оболочки или среди соседних концевых отделов желез, но и среди клеток в пределах одного концевого отдела же­ лезы. Физиологическое значение асинхронного типа секреции крайне ве­ лико, так как этим путем достигается постоянное поступление адекватно­ го количества секрета на поверхность слизистой оболочки. Это обеспечи­ вает непрерывную работу мукоцилиарной транспортной системы.

Всасывательная функция Слизистая оболочка верхних дыхательных путей способна резорбиро-

вать различные вещества, попадающие с вдыхаемым воздухом на ее по­ верхность. Характеризуясь определенной избирательностью по отноше­ нию к различным веществам, контактирующим с поверхностью слизис­ той оболочки, всасывание в одних случаях играет защитную роль и ведет к проникновению в слизистую оболочку и в организм веществ, способству­ ющих стиханию воспалительного процесса и нормализации струкур сли­ зистой оболочки. С другой стороны, слизистой оболочкой могут всасы­ ваться самые различные вещества, способные вызвать местный воспали­ тельный процесс или общее заболевание. Ими могут быть газообразные, жидкие и твердые вещества, живые и неживые микроорганизмы, бакте­ рии, токсины, различные по структуре и свойствам аллергены.

Основным морфологическим субстратом, осуществляющим процесс всасывания, являются клетки мерцательного эпителия. Всасывание идет через поверхность клеток. При исследовании световым микроскопом кле­ точная поверхность слизистой оболочки имеет вид отчетливой линии.

Субмикроскопическими исследованиями установлено, что она состоит из трех компонентов (Policard, Bessis, 1968): снаружи расположен белко­ вый слой, под ним - слой из двух пластов фосфолипидов, третий, белко­ вый слой соприкасается с кортикальной зоной цитоплазмы.

В 1951 г. Дальтон с сотрудниками с помощью электронной микроско­ пии обнаружили на поверхности различных клеток своеобразные поверх­ ностные цитоплазматические нити правильной формы, получившие на­ звание микроворсинок. Эти псевдоподии имеют правильную цилиндри­ ческую форму, диаметр приблизительно 500 А и длину от 0,08 до 1 мкм в зависимости от типа клетки. Внутри микроворсинки находится прозрач­ ное вещество, обладающее низкой электронной плотностью и по виду тож­ дественное цитоплазме клетки. В норме оно не содержит ни гранул, ни нитей, что радикально отличает микроворсинки от ресничек мерцатель­ ного эпителия. Плазматическая мембрана микроворсинки служит продол­ жением клеточной мембраны. Наличие микроворсинок увеличивает вса­ сывающую поверхность клетки в несколько сот раз. Существует мнение,

306

что количество микроворсинок свидетельствует о способности клетки к всасыванию.

Самым важным свойством клеточной поверхности является ее актив­ ная роль в транспорте ионов и мелких молекул. Через клеточную мембра­ ну осуществляется активный перенос ионов натрия и калия против гради­ ента концентрации. Всасывательная способность слизистой оболочки оп­ ределяется чрезвычайно важной функцией клетки —проницаемостью.

Последняя зависит от механизмов, осуществляющих перенос через по­ верхностный слой различных молекул большой или меньшей степени сложности. Механизмы переноса следующие: диффузия, фильтрация, ос­ мос и активный перенос, которые осуществляются в тесной взаимосвязи друг с другом. В процессе всасывания и транспорта веществ через клетку принимают активное участие пиноцитарные пузырьки (Movat, 1975).

Мелкие частицы неорганических веществ (минералов или металлов) подвергаются фагоцитозу. Если фагоцитированные частицы оказывают неблагоприятное влияние на цитоплазму, последняя подвергается денату­ рации, вплоть до полного некроза клетки. Частицы, инертные по отноше­ нию к цитоплазме, не оказывают неблагоприятного воздействия на клет­ ку и не вызывают аутолиза, но от переполнения чужеродными частицами жизнедеятельность клетки может быть нарушена. Избирательная всасы­ ваемость некоторых лекарственных веществ и биологических препаратов в полости носа в значительной степени связана с их растворимостью: ве­ щества и препараты, растворимые в секрете слизистой оболочки, резорбируются в молекулярно-дисперсном состоянии, в то время как нераство­ римые или слаборастворимые вещества сравнительно быстро удаляются с поверхности слизистой оболочки. Резорбируемый материал может оста­ ваться в слизистой оболочке или уноситься через кровеносную и лимфа­ тическую системы (Kellner, Majer, 1972).

Всасывательная способность слизистой оболочки носа и околоносовых пазух подвергается значительным изменениям под влиянием различных механических, физических, химических и биологических факторов, а также зависит от характера протекающего в ней воспалительного процесса.

Медикаментозные средства, угнетающие движение ресничек мерцатель­ ного эпителия, повышают всасывательную способность слизистой оболоч­ ки носа (Ходяков, 1928; Кореньков, 1959). Всасывательная способность существенно повышается при атрофических состояниях слизистой обо­ лочки, при мацерации эпителиального слоя (Арутюнов, 1928; Комендан­ тов, 1928). Сорбционные свойства слизистой оболочки возрастают с уве­ личением глубины повреждения и зависят от функционального состо­ яния ее эпителиального слоя (Пискунов, 1986).

Большое теоретическое и практическое значение имеет вопрос о вса­ сывании слизистой оболочкой носа и околоносовых пазух разнообразных лекарственных веществ, так как создание достаточной концентрации ле­ карственного препарата в очаге воспаления является необходимым усло­ вием успешного их применения. Для создания соответствующей лечебной концентрации имеет значение форма, в которой наносится лекарствен­ ное вещество на слизистую оболочку. При воспалении местное примене­ ние лекарственного вещества создает более высокую его концентрацию в очаге, чем при внутримышечном или внутривенном введении (И.В.Ельков, 1990).

Обонятельная функция Пахучие вещества, содержащиеся во вдыхаемом воздухе, вызывают раз­

дражение периферических нейронов обонятельного анализатора, распо­ лагающегося в области обонятельной щели. Пахучие вещества обладают сложными физическими и химическими свойствами, большинство паху­ чих веществ относится к органическим соединениям, их молекулярный вес лежит в пределах 17-300. Интенсивность запаха увеличивается по мере возрастания молекулярного веса. Для возбуждения обонятельного ощу­ щения обычно требуется меньшее количество крупных молекул пахучих веществ, чем мелких.

Основное физическое свойство пахучих веществ, обусловливающее их проникновение в полость носа, —это их летучесть. Для того чтобы пахучее вещество могло возбуждать обонятельные клетки, необходима раствори­ мость этих веществ в жидкости, покрывающей обонятельную выстилку, и в липидах, входящих в состав булав обонятельных клеток.

При этом пахучие вещества обладают также способностью понижать поверхностное натяжение пограничного слоя вода-липиды и воздух—вода.

Запахи распознаются комбинацией обонятельных нейронов, в которых имеет место мембранная деполяризация. Для любого запаха вырабатыва­ ется индивидуальный и уникальный способ стимуляции нейронов, что способствует характерному ощущению запахов.

Назначение обонятельного анализатора - информировать организм о присутствии в окружающей среде различных химических соединений. К сожалению, большинству врачей свойственно игнорирование нарушений обонятельной функции. Они редко при сборе анамнеза интересуются со­ стоянием обоняния у своих пациентов, редко выявляют его нарушения и обычно назначают лечение, направленное только на устранение обструк­ ции полости носа. С другой стороны, пациенты, страдающие ринитами, считают, что снижение или потеря обоняния являются очевидным фак­ том, известным врачу. Необходимо понять, что успех в излечении заболе­

308

ваний полости носа и восстановление функционального комфорта орга­ низма может считаться достигнутым только в том случае, когда вместе с восстановлением носового дыхания удается улучшить или восстановить и обонятельную функцию.

Слизистая оболочка околоносовых пазух

Слизистая оболочка околоносовых пазух покрыта мерцательным цилин­ дрическим эпителием. Толщина ее колеблется от 0,1 до 0,5 мм. В верхне­ челюстной пазухе имеются бокаловидные клетки, хотя и не столь много­ численные, как в полости носа. Невелико и количество желез.

Характерным для расположения желез является их сосредоточение во­ круг выводных отверстий пазух (Шапиро, 1956; Филатова 1962; Зевелева, 1963). Наибольшее количество желез в верхнечелюстной пазухе распола­ гается на медиальной стенке. Считается, что кровеносные сосуды прохо­ дят в слизистую оболочку околоносовых пазух как через соустья, так и че­ рез кость. По данным B.Drettner, R.Aust (1974) средний кровоток в слизи­ стой оболочке верхнечелюстной пазухи при исследовании с билатераль­ ным сдавлением яремных вен равен 0,26 мл/см2 в секунду. По мнению ав­ торов, степень кровотока в слизистой оболочке пазухи превосходит кро­ воток в мышцах, мозге и печени.

Экспериментальными исследованиями (Пискунов, 1970,1975) установ­ лено, что длительность секреторного цикла альвеолярных и альвеолярно­ трубчатых желез слизистой оболочки верхнечелюстной пазухи кролика различна. Продолжительность секреторного цикла в клетках альвеоляр­ но-трубчатых желез, выделяющих секрет, состоящий из нейтральных мукополисахаридов, равняется 24 часам, а в клетках альвеолярных желез, выделяющих секрет, состоящий из нейтральных и кислых мукополисахаридов, - 15-16 часам. Очевидно, наличие в слизистой оболочке верхнече­ люстной пазухи желез с различной продолжительностью секреторного цик­ ла дает возможность организму более точно корригировать количество се­ крета, необходимого для увлажнения слизистой оболочки. Поэтому не слу­ чайна концентрация желез с более коротким секреторным циклом вблизи выводного отверстия верхнечелюстной пазухи, так как именно в этих уча­ стках слизистой оболочки потребность в слизи наиболее высока.

Важная роль в предупреждении патологических процессов в околоно­ совых пазухах принадлежит их мукоцилиарной транспортной системе. Осо­ бенно велико ее значение для верхнечелюстной пазухи.

Поскольку естественное соустье пазухи находится близко к ее верхней стенке, в ней всегда находился бы секрет, если бы не деятельность ресни­ чек мерцательного эпителия. Исследованиями W.Messerklinger (1966,1967)

309