Исходя из относительного средового риска как социальную вовле ченность, так и защитно-оборонительное поведение можно интерпре тировать как адаптивное или дезадаптивное поведение. Например, инги бирование систем защиты системой социального взаимодействия будет адаптивным и целесообразным только в безопасной среде. С клинической точки зрения, это будет проявляться неспособностью подавлять защитные системы в безопасныхусловиях (например, притревожныхрасстройствах, посттравматическом стрессовом расстройстве, реактивном расстрой стве привязанности) или активировать защитные системы в рискован ных ситуациях (например, как при синдроме Уильямса - генетическом расстройстве, характеризующемся навязчивой общительностью без уче та эмоционального состояния других и уважения к нему), которые могут способствовать определяющим признакам психопатологии. Таким обра зом, неправильное восприятие безопасности или опасности может спо собствовать неадекватной физиологической реактивности и выражению защитно-оборонительного поведения, связанного с конкретными психи ческими расстройствами, диагностические критерии которых включают социальный дефицит (например, аутизм, социальная тревожность, син дром Уильямса)или страх (например, различные фобии, обсессивно-ком пульсивное расстройство) (Leckшan et al., 1997). Однако у большинства людей нейроцепция верно отражает риск, и существует согласован ность между когнитивным осознанием и висцеральной реакцией на него.
Нейроцепция способствует не только определению средовоrо риска. Афферентная обратная связь от внутренних органов служит основным фактором доступности просоциальных контуров, связанных с поведе нием социальной вовлеченности. Например, поливаrальная теория пред сказывает, что состояние мобилизации ставит под угрозу способность воспринимать положительные социальные сигналы. Функционально, висцеральные состояния окрашивают наше восприятие объектов и дру гих людей. Таким образом, одни и те же характеристические особенно сти человека, вовлекающего другого в социальную трансакцию, могут привести к целому ряду исходов, в зависимости от физиологического состояния вовлекаемого. Если последний находится в состоянии, ког да система социальной вовлеченности легкодоступна, то, скорее все
го, произойдет взаимное просоциальное взаимодействие. Однако, если он находится в состоянии мобилизации, то на тот же коммуникативный призыв, он может отреагировать асоциальными проявлениями избега ния или агрессии. В таком состоянии может быть очень трудно подавить
И
391
мобилизационный контур и вернуть систему социальной вовлеченности
врабочее состояние.
Вопосредование нейроцепции может быть вовлечена островковая кора, так как эта мозговая структура предположительно обеспечивает обратную связь внутренних органов и когнитивного сознания. Нейро визуализационные исследования показали, что она играет важную роль
вперцепции болевых ощущений и переживаниях некоторых эмоций, включая гнев, страх, отвращение, счастье и печаль. Некоторые исследо ватели (Critchley, Wiens, Rothstein, Ohman & Dolan, 2004)предполагают,
что висцеральный статус оценивается островковой корой и способству ет субъективным ощущениям. Они продемонстрировали, что активность
этой корковой области коррелирует с интероцептивной точностью.
Иммобилизация как защитная система является филогенетически ста рой и связана со снижением метаболических требований и повышенным болевым порогом. У рептилий с высокой переносимостью гипоксии им мобилизация является очень эффективной стратегией защиты. Напро тив, у млекопитающих, поскольку им очень нужен кислород, подавление двигательной активности в сочетании с изменением вегетативного стату са для поддержания поведения иммобилизации (то есть апноэ и бради кардия)может быть летальным (Hofer, 1970; Richter, 1957), так что симу ляция смерти может привести к ней. У людей обморок или диссоциация в ожидании смерти или болезненной травмы отражает менее экстремаль ную форму этой реакции.
Однако некоторые аспекты социального поведения млекопитающих требуют иммобилизации, но при отсутствии угрозы жизни. В таких ус ловиях необходима иммобилизация без страха. Она достигается путем кооптации структур, управляющих иммобилизацией в ответ на угрозу жизни, для удовлетворения широкого круга социальных потребностей, включая репродукцию, уход за потомством и спаривание. Область пе риакведулярного серого вещества, которая управляет неподвижностью как примитивной системой защиты, была модифицирована у млекопита ющих для удовлетворения их интимных социальных потребностей. Кро ме того, сообщалось, что вентролатеральная часть периакведулярного
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
П о л и в л rл л ь н л я Т Е О Р И Я
серого вещества богата рецепторами окситоцина - нейропептида, свя занного с родами, кормлением грудью и установлением парных связей
(Carter,1998; Insel & Yoнng 2001).
Ас сьм лyТ R дсuТ.Т
d2y Рс77с
d2уюг м7с сПсaс77с
Т м. дУ .жR Р ff
Часто поведение «грубой игры без правил», наблюдаемое у млекопита ющих, интерпретируется как предварительные упражнения для развития адаптивного защитного еXагрессивного поведения. Однако игра по сво ей природе также мотивирует еXдает уникальный еXпозитивный опыт (Panksepp, 1998). Игра, по крайней мере, грубая, сопровождается моби лизацией. Таким образом, игра и защитно-оборонительная поведенческая стратегия типа «сражайся или беги» имеют общий нейрофизиологиче ский субстрат, который функционально ускоряет метаболизм за счет сим патического возбуждения. Параллельно с симпатическим возбуждением происходит подавление миелинизированных вагусных путей (то есть ва гальноготормоза).Подобнотому, как примитивные механизмы, опосреду ющие иммобилизацию в ответ на угрозу жизни, могут быть задействованы для поддержки процессов любви и ухода за потомством, так и механизмы мобилизации могут быть задействованы как для облегчения защитно-обо ронительного поведения борьбы и бегства, таки для приятной игры.
Чем отличается игра от агрессивного поведения? И что еще более важно, существуют ли «нейроцептивные» процессы, которые подавля ют или усиливают агрессию? Наблюдая за игрой, мы можем достоверно отслеживать сигналь , которые ведут либо к агрессии, либо к успокаива нию. Часто игра приводит к болезненным и потенциально агрессивным действиям. Например, нередко травмируются товарищи по играм. Это происходит у разных видов млекопитающих. Когда играют собаки, они могут укусить слишком сильно и вызывать болезненный скулеж у прияте ля по игре. Когда человек играет с собакой, собака может случайно уши бить уязвимое и нежное место, например, нос.Когда человек занимается каким-либо видом спорта, например баскетболом, его могут ударить лок тем в лицо. Как эти ситуации разрешаются? Какие процессы позволяют сдержать гнев и возобновить игру?
Доступ к системе социальной вовлеченности может трансформиро ватьпотенциальную агрессиюв игру.Этасистема указывает другим нато, что интенция такого поведения положительна. Например, драка может
393
произойти, если человек, случайно ударивший другого в лицо во время
игры в баскетбол, уходит,не рассеивая напряжение посредством мимичес кого проявления озабоченности. Аналогичным образом, игра не продол
жится, если собаки не вступят в непосредственный контакт друт с другом после случайного, но травмирующего укуса. В соответствии с важностью системы социальной вовлеченности в процессе игры аутизм ассоциируется с неинтерактивной (то есть парал лельной)игрой. Таким образом, доступ к системе социальной вовлечен ности имеет решающее значение для определениямобилизации как игры, а не агрессии. Командные виды спорта, которые широко распространены в нашей культуре, включают в себя мобилизационные стратегии, требую щие личного взаимодействия для проявления намерений и общей черты интеграции системы социальной активности с мобилизацией. Бег трусцой и друтие формы физических упражнений также приво дят к физиологическому состоянию, похожему на командные виды спор
та или грубую игру. Однако, в отличие от физкультуры, «поливагальное» определение игры требует взаимодействия и постоянного осознания действий друтих. Игра отличается и от поведения «сражайся или беги».
Хотя оно тоже часто требует осознания действий друтих людей, но оно не требует взаимодействия с ними и способности сдерживать мобилиза цию. Игра запускает друтую схему, которая позволяет сдерживать агрес сивное и защитно-оборонительное поведение. Быстрый запуск системы социальной вовлеченности позволяет немедленно оценивать существо вание намерения в случае, если действия провоцируют болезненную ре акцию. Области церебральной коры - верхние височные борозды, обе спечивают вероятную локализацию этого нейроцептивного процесса. Предполагается, что они оценивают движения и интенцию. Таким обра зом, знакомые голоса, успокаивающие жесты и соответствующая мими ка могут быстро разрешить возможный физический конфликт. Даже со баки, скулящие после того, как их ударили по носу или укусили за ногу
во время игры, быстро вступают в непосредственный контакт и ждут же ста, который уверит их, что событие не было преднамеренным. Как система социальной активности успокаивает нас и удерживает от избыточно агрессивных действий? Во-первых, существуют тормозные пути из височной коры, которые подавляют лимбическую реактивность, связанную с защитно-оборонительным поведением. Во-вторых, как отме тил Эрнст Геллхорн (Gellhorn, 1964)почти 50 лет назад, активность мышц лица влияет на мозговые структуры, регулирующиевисцеральный статус.
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
394
16 П - --1-r1---
5-, - 3 - 1
Подтверждение этого можно увидеть улюдей всехвозрастов, начинаяс са мыхмладенцев,которыесосутсоскуизаканчиваястариками,которыераз говаривают, слушают, улыбаются и едят, чтобы успокоиться. В соответ ствии с этими стратегиями разрядки конфликтов и в отличие от них, уход или уклонение от него могут спровоцировать бурную реакцию.
Исследуя физиологические механизмы, задействованные в игре, мы выявляем уникальные свойства взаимодействий, которые могут опреде лять игру и отличать ее от физических упражнений и других видов оди ночного поведения. Игра требует поочередной рецепции аффективных движений и взаимного рецепторного торможения активности. Это так же проявляется в разговорах и прослушивании, в бросании и ловле мяча, а также в прятках и поиске. При наличии взаимной активности и контак та, например, в грубой игре без правил, появляется больше возможно стей для ошибочных сигналов и агрессивного поведения. Однако, если личный контакт происходит достаточно быстро и сопровождается соот ветствующими признаками беспокойства и сочувствия, то физиологиче ское состояние, вызванное физическим контактом, оценивается на пред мет намеренности иразрешается с помощью соответствующих сигналов, которыми обмениваются две системы социального вовлечения, участву ющие в личном общении.Хотя некоторые невральные механизмы, задей ствованныев поведении борьбы или бегства, могутбыть общими с задей ствованными в одиночных упражнениях, в отличие от последних, игра требует динамической невральной регуляции состояния для обеспече ния безопасного взаимодействия. Таким образом, как симпатическая ак тивация для увеличения метаболического выхода, поддерживающего двигательную активность, так и вагальный тормоз для сдерживания мо билизации и поддержки функции системы социальной вовлеченности за действуются для поддержания взаимной игровой активности. Еще один адаптивный процесс включает коактивацию симпатических возбуж дающих и вагальных тормозных процессов. Он связан с сексуальным возбуждением, другим уязвимым состоянием, которое эволюционно требуетличноговзаимодействия для оценкинамеренияфизическогокон такта,чтобыопределить,являетсялиповедениенежнымилиугрожающим.
опинуопоз
Поливагальная теория представляет собой попыткуреорганизовать наше представлениеовегетативнойнервнойсистемесакцентомнаспецифичес-
М О З Г А . . .
395
к.их нейронных цепях, задействованных в регуляции внутренних органов для выполнения специфических адаптивных функций, включая аффект, эмоции и целенаправленное поведение. Теория определяет конкретные показатели, которые могут быть использованы для динамической оцен ки изменения невральной регуляции специфических адаптивных конту ров. Неотъемлемой частью теоретической модели являются четыре ха рактерные особенности, которые оказывают непосредственное влияние на развитие проверяемых гипотез: (1) роль специфических структур моз гаинейронных цепейврегуляции вегетативного статуса, (2)обоснование разработкиметодов,которыемогутразличатьиотслеживать динамикува гусного влияния на органы-мишени посредством миелинизированного вагуса, берущего начало в двояком ядре и немиелинизированного, проис ходящегоиз дорсальногоядраблуждающего нерва, (3)рольвисцеральных афферентов и сенсорных рецепторов в переключении между нейронны ми цепями, регулирующими вегетативное состояние, и (4) связь между регуляцией внутренних органов и поперечнополосатых мышц лица и го ловы, вовлеченных в поведение социальной активности, включая влияние нараспознаваниеи эмоциональное проявление.
Поливагальная теория полагает, что аффективные и эмоциональные состояния зависят от церебральной регуляции висцерального статуса и висцеральных, тактильных и ноциоцептивных стимулов, идущих в мозг с периферии. С точки зрения поливагальной теории, специфические фи зические состояния способствуют развитию различных поведенческих паттернов. В частности, нами описана невральная регуляция пяти физи ологических состояний, и каждое из них было связано с определенным биологически обоснованнымповеденческим репертуаром.
l.
Состояние, зависящее от четко определенной
системы социальной вовлеченности, которая способствует позитив
танцию и вызывает развитие ощущения безопасности между людьми.
2.Состояние поддерживает поведения типа «сражайся или беги» и требует увеличения метаболического выхода.
3.Представляет собой смесь вышеперечисленного. Это гибридное состояние, требующее и мобилизации и социальной активности.
4.Состояние связано с угрозой для жизни и характе
ризуется снижением метаболического выхода и поведенческим от ключением. Примитивный иммобилизационный нейронный контур
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
прекрасно работает у рептилий, но потенциально смертелен для мле копитающих.
5. .у у 6nсnТРunm6эТWпщРLсвязанаР с просоциальными и позитивными состояниями, которые требуют уменьшения двигательной активности без значительного сокращения метаболизма.Это состояние кооптиру ет пути иммобилизационноrо контура и возникает во время кормле ния грудью, родов и репродуктивного поведения, а также в пищевари тельных и восстановительных процессах.
Эти пять состояний функционально окрашивают наше восприятие объектов и других людей. Таким образом, одни и те же характеристичес кие особенности человека, вовлекающего другого в социальную тран сакцию, могут привести к целому ряду исходов, в зависимости от фи зиологического состояния вовлекаемого. Если последний находится в состоянии, когда система социальной вовлеченности легкодоступна, то, скорее всего, произойдет взаимное просоциальное взаимодействие. Однако, если он находится в состоянии мобилизации, то на тот же ком муникативный призыв, он может отреагировать асоциальными про явлениями избегания или агрессии. Это напоминает модель Роберта Вудворта (Woodworth, 1928), которая постулировала модель стимул - организм - реакция (СОР) с активным организмом, вмешивающим ся между стимулом и реакцией. В модели Вудворта процессы, происхо дящие внутри организма,опосредованновлияют на поведение стимулов.
Врамках поливаrальной теории нейроцепция является СОР-моделью.
Вэтом контексте вегетативный статус является промежуточным процес сом, который способствует трансформации внешнего физического сти мула в сложный внутренний коrнитивно-аффективный процесс, опреде ляющий качество межличностного взаимодействия.
Пять описанных состояний хорошо соотносятся с основными фи зиологическими состояниями, необходимыми для успешной экспрес сии семи нейронных систем, описанных Яаком Панксеппом (Panksepp, 1998). Более того, точка зрения поливагальной теории с ее акцентом на филогенетических сдвигах висцеральной регуляции дает уникальное представление об использовании психологических конструкций.Напри мер, поливагальная теория позволяет выделить три различных висцераль ных фенотипа страха. Первый из них характеризуется мобилизационны мистратегиями, соответствующими особенностям поведения «сражайся или беги». Второй - иммобилизацией (например, симуляцией смерти),
397
биоповеденческим состоянием, которое в результате метаболической де прессии может быть потенциально смертельным для млекопитающих. Улюдей это может проявляться как обморок, дефекация и/или диссоци ация. Третий тип является более когнитивным и включает временное по давление системы социальной активности в качестве меры предосторож ности для оценки намеренного поведения. Если поведение определяется как опасное, то активируетсясимпатическая нервная система,чтобыпод держать мобилизационное поведение время сражения или бегства. Все три реакции являются «страхом», но они имеют различное поведенче ское проявление и разные нейрофизиологические субстраты. Таким об разом, понимание аффективных переживаний и стратегий их организа ции в психологические конструкты, такие как «эмоции», может быть основано на осознании ковариации между специфическими филогене тическими изменениями невральной регуляции внутренних органов и адаптивной природой различных аффективных состояний у филоrене тически более древнихпозвоночных.
ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Чтобы оптимизировать стратегии изучения связей между функцией нерв ной системы, психическими расстройствами и аффективными пережи ваниями, аффективная нейробиолоrия должна исползовать методологии и проверить гипотезы, обусловленные нашими расширяющимися знани ями в области нейрофизиологии и нейроанатомии центральных структур, участвующих как в оценке контекста (то есть нейроцепции), так и в не вральной регуляции висцерального статуса. Эти вопросы мотивировали как прошлых (например, Cannon, Darwin,Jaшes, Gellhorn, Hess), так и со временных исследователей (например, Critchley, 2005; Ekman, Levenson & Friesen, 1983; Thayer & Lane, 2000) пытаться преодолеть разрыв меж ду висцеральными состояниями и субъективными проявлениями аффек тивных переживаний (то есть эмоциями). Чтобы восполнить этот про бел, требуются новые методологии, способные оценивать динамические изменения и взаимодействия между различными физиологическими (на пример, дыхание, сердечныйритм, артериальное давление, вазомоторный тонус и двигательная активность) показателями в меняющихся условиях. В ответ на этупотребность и быларазработанаполивагальнаятеория.
Поливаrальная теория позволяет прояснить особенности клиниче ских проявлений психических расстройств. В ней заложены принципы
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
организации ранее предполагавшихся разрозненных симптомов, наблю даемыхпри некоторыхпсихическихрасстройствах. Более того, объясняя особенности проявления этих расстройств с адаптивной точки зрения, можно разработать меры терапевтического вмешательства, запускающие нейронныецепи,которые будутспособствоватьспонтанномусоциально му поведению и подавлять проявления защитно-оборонительных страте гий, нарушающихсоциальные взаимодействия.
ГЛ А В А 1 9
Нейробиология и эволюция: механизмы , посредники
иадоптивные последствия заботы и ухода
вузком смысле слова забота заключается в защите и обеспечении пи щей и другими ресурсами. Однако она может выходить за рамки
этих физических элементов и включать социальную поддержку для удов летворения аффиляционных1 потребностей и ощущения безопасности. Большинство млекопитающих, включая людей и грызунов, при рожде нии беспомощны, и уход за ними необходим для компенсации неразви той двигательной и нервной систем ребенка. Из-за незрелых моторных кортикоспинальных путей ребенок не способен самостоятельно добыть пищу или защититься от хищника. Из-за незрелойвегетативной нервной системы ребенок не способенсамостоятельнорегулироватьтемпературу тела, что необходимо для выживания.Таким образом, зрелая нервная си стемавоспитателясвязываетсяснеразвитойнервнойсистемоймладенца,
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
