5 курс / Психиатрия и наркология для детей и взрослых (доп.) / Диагностика_и_лечение_психических_и_наркологических_расстройств (2)

4.Власов В.В. Введение в доказательную медицину. М.: Медиа Сфера, 2001; 392 с.

5.Гончаренко А. Ю., Турлаков К. С., Шамрей Д. В. Использование многомерного скрининга в процессе психопрофилактической работы в войсках. Вестн. психотерапии. 2007;

22: 67–73.

6.ГринхальхТ.Основыдоказательноймедицины.Подред.И.Н.Денисова,К.И.Сайткулова. М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009; 288 с.

7.ДенисовЭ.И.,ПфафВ.Ф.,Степанян И.В.идр.Сдвиг медико-биологической парадиг-

мы: от гомеостаза к аллостазу. Нейрокомпьютеры: разработка, применение. 2016; 2: 16–21.

8.Караваева Т.А., Васильева А.В., Чехлатый Е.И.идр.Критерии и алгоритм диагности-

ки генерализованного тревожного расстройства. Обозрение психиатрии и мед. психологии им. В. М. Бехтерева. 2015; 3: 124–130.

9.Кувшинов К. Э., Тришкин Д. В., Гончаренко А. Ю., Шамрей В. К., Борисов Д. Н. Перспек-

тивы использования информационных технологий в военной психиатрии. Воен.-мед.

журн. 2015; 336 (3): 4–14.

10.Михайлова Ю.В., ХалиуллинН.И., ЛисицынаМ.М. Социальное исследование употребления психоактивных веществ в странах Балтийского региона. Российский компонент между- народногоисследования.Вестн.Балт.федеральногоун-таим.И.Канта.2015;7: 9–13.

11.Оганов Р.Г. Руководство по медицинской профилактике / Под ред. Р.Г. Оганова, Р.А. Хальфина. М.: ГЭОТАР Медиа, 2007; 464 с.

12.Селье Г. Стресс без дистресса. М.: Прогресс, 1982; 124 c.

13.Семенова Н.В. Современные подходы к формированию системы обеспечения качества

психиатрической помощи: на примере Ленинградской области: автореф. дис. д-ра мед. наук. — СПб., 2014; 50 c.

14.Семке В. Я. Невротические расстройства: проблемы генеза и превенции. Томск: Иван Федоров, 2011; 231 c.

15.Смирнов В. К. Психогигиена и психическое здоровье. М., 1983; 24 с.

16.СоловьевА.Г.,ИчитовкинаЕ.Г.,Злоказова М.В.идр.Психосоциальные факторы риска,

способствующие формированию деструктивного поведения с употреблением наркотиков и их аналогов у кандидатов на службу в органы внутренних дел. Наркология.

2016; 7: 77–80.

17.Софронов А. Г., Добровольская А. Е., Петров А. Д. Многоуровневая оценка биосоциаль-

ных факторов риска ВИЧ-инфекции среди трудовых мигрантов с использованием метода «случай-контроль». Всерос. науч.-практ. конф. «Проблемы наркологической токсикологии:оттоксикологическойреанимациидонаркологическойреабилитации»: тезисы. СПб: ООО «Альта Астра», 2016; 82.

18.Софронов Г.А., Самойлов В.О., Клименко В.М. От И. П. Павлова — к современным нейронаукам. Вестн. Российской академии медицинских наук. 2012; 67 (8): 47–51.

19.Спивак Л. И. Задачи психогигиены и психопрофилактики в современных условиях.

Воен.-мед. журн. 1976; 11: 17–20.

20.ФисунА.Я.,Шамрей В.К.,ГончаренкоА.Ю.,ОвчинниковБ.В.,ЧермянинС.В.Психоло-

гия и психопатология информационных войн. Воен.-мед. журн. 2014; 335 (6): 4–12.

21.Флетчер Р.,Флетчер С., Вагнер Э. Клиническая эпидемиология. Основы доказательной медицины. М.: Медиа Сфера, 2004.; 347 с.

22.Шамрей В. К., Костюк Г.П., Гончаренко А. Ю., Колякин В. В., Кобзов В. А. Мониторинг психического здоровья военнослужащих на различных этапах прохождения военной службы. Воен.-мед. журн. 2011; 332 (6): 53–58.

23.ChisholmD.,Healey A.,KnappM.QALYsand mental health care. Social Psych and Psychiatric Epidemiology. 1997; 32: 68–75.

24.European Centre forDisease PreventionandControl. Evidence basedmethodologies for public health — How to assess the best available evidence when time is limited and there is

389

lackofsoundevidence.ECDCTechnicalReport.Ed.byJ.Giesecke.Stockholm:ECDC,2011;

58p.

25.Inagaki T.K.,Bryne Haltom K.E.,Suzuki S.etal.The Neurobiology Of Giving Versus Receiving Support: The Role Of Stress-Related And Social Reward-Related Neural Activity. Psychosomatic Medicine. 2016; 78 (4): 443–453.

26.Knapp M., Mangalore R. The trouble with QALYs. Epidemiol. Psichiat. Soc. 2007; 16 (4): 289–293.

27.Niessen L.W.et al. Assessing the Impact of Economic Evidence on Policymakers in Health Care — A Systematic Review. Methods Research Report. AHRQ Publication. 12 (13) -EHC133- EF. Rockville, MD: Agency for Healthcare Research and Quality, 2012; 47 p.

28.Rehm J., Shield K. D. Global burden of disease and the impact of mental and addictive disorders. Current psychiatry reports. 2019; 21 (2): 1–7.

Список определений и сокращений

БМСЭ — Бюро медико-социальной экспертизы БСМЭ — Бюро судебно-медицинской экспертизы ВОЗКЖ—опросникВОЗ«Оценкакачества жизни»

Здоровье человека — функциональное состояние организма, обеспечивающее продолжительность жизни, физическую и когнитивную работоспособность, хорошее самочувствие и способность воспроизводства здоровогопотомства

Здоровье человеческой популяции (населения) — популяционное здоровье — статистическое понятие,характеризующееся комплексом показателей, среди которых осо- боезначениеимеютследующие:рождаемость—измеряетсячисломрожденныхдетей за 1 год на 1000 человек населения; смертность (в том числе младенческая — смертность детей первого года жизни) — измеряется числом смертей за 1 год на 1000 человек населения; средняя продолжительность жизни, прирост популяции; поло-воз- растная структура населения; физическое развитие; заболеваемость и инвалидность

[15]

МИАЦ — медицинский информационно-аналитический центр МО — медицинская организация НСПВ — наркотические средства и психотропные вещества

РОИВ — региональные органы исполнительной власти ЦПП — центр популяционной психопрофилактики

Целевая страта — популяционно-организационное понятие, вводимое на предстоящие 3 года и включающее наиболее уязвимые группы населения, состав которого определяетсярезультатамианализазаболеваемостииинвалидизациивпредыдущие

3года

DALY,DisabilityAdjustedLifeYears—потерянныегодыздоровойжизни(ПГЗЖ).По-

казатель, оценивающий суммарное «бремя болезни». Суммарные потери здоровой жизни в результате предотвратимой преждевременной смерти и всилу наступившей нетрудоспособности. Единица измерения глобального бремени болезни и эффективности деятельности здравоохранения, созданная для определения тяжести последствий данного заболевания для общества. Показатель представляет собой сумму потенциальных лет жизни, утраченных из-за преждевременной смерти и нетрудоспособности

390

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

GBD,Global Burden of Disease —оценка совокупного бремени болезней, связанных с психическим здоровьем

HALE, Health Adjusted Life Expectancy — ожидаемая продолжительность здоровой жизни (ОПЗЖ) Ожидаемая продолжительность жизни чаще всего используется как интегральный индикатор здоровья населения, состояния здравоохранения и соци- ально-экономического развития, но этот показатель дает лишь общее представление о реальном состоянии здоровья населения и качестве его жизни

QALY,Quality Adjusted Life Years— годы качественной жизни, индикатор длительности качественной жизни, количество прожитых дополнительных лет жизни в результате примененных мер профилактики или лечения, умноженное на показатель качества. Оценка количества лет жизни без хронических заболеваний, нетрудоспособности и инвалидности. Интегральный показатель сохраненных лет психического здоровья

YLD,YearsLivedwithDisability(yearsofhealthylifelostduetodisability)—числолет,прожи-

тых с нетрудоспособностью (годы здоровой жизни, потерянные вследствие той или иной степени утраты здоровья (нетрудоспособности))

YLL, Years of Life Lost due to premature mortality — число лет потерянной (утраченной)

жизни вследствие преждевременной смертности

390

612.843.311:612.842.7-07(075.4)

Теория цветового зрения и современные

нейровизуализационные исследования зрительного пути

О. А. Балунов, Л. В. Лукина, Н. И. Ананьева

ВВЕДЕНИЕ

Целостность зрительного восприятия представляет собой психический процесс всеобъемлющего отражения предметов и явлений действительности при их непосредственном воздействии на зрительную систему.

Диагностика и дифференциальная диагностика патологических процессов, приводящих к нарушению целостности зрительного восприятия, остается актуальной медицинской проблемой, так как нарушения зрения часто служат причинойдезадаптациичеловекаиприводяткстойкойутратеработоспособности.

По статистике ВОЗ, самыми частыми причинами необратимого снижения зрительных функций являются поражения периферических отделов органа зрения, а именно сетчатки и зрительного нерва, ишемической и нейродегенеративной этиологии. Однако первичные и вторичные процессы могут поражать зрительные структуры на всем протяжении анализатора.

Результатом широкой распространенности в популяции зрительной патологии стала необходимость поиска малоинвазивных методовпредиктивной диагностики,направленных навыявление начала патологическогопроцесса. Дляпонимания сложных морфологических и физиологических механизмов зрения и цветовосприятия возросли требования к современным методам диагностики, которые должны быть точными, неинвазивными и доступными в применении.

I. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О СТРОЕНИИ ЗРИТЕЛЬНОГО ПУТИ, МЕХАНИЗМЕ ЦЕНТРАЛЬНОГО ЗРЕНИЯ

ИТЕОРИИ ЦВЕТОВОГО ЗРЕНИЯ

1.1.Особенности строения зрительного пути

Глаз — производное первого мозгового пузыря, поэтому он имеет строение и функции, во многом аналогичные функциональным и морфологическим особенностям большого мозга.

Оптический аппарат глазного яблока создает на сетчатке четкое, но перевернутое изображение внешнего мира. 2/3 света проходит через роговицу и радужку, 1/3 через хрусталик, который меняет свою кривизну для фокусирования видимых объектов. Исследования архитектоники сетчатки, наружных коленчатых тел, стриарной коры и других высших зон зрительного анализатора были выполнены нобелевскими лауреатами Д. Хьюбелом и Т. Визелем с помощью

392

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

микроскопического зонда с применением различных световых стимулов на экспериментальных животных, иногда на коре мозга человека при операциях по поводу эпилепсии.

1.1.1. Сетчатка

Сетчаткаявляетсяудивительнойструктурой:онапреобразуетсветвнервные сигналы,позволяет нам видеть вусловиях ночи исолнечного дня, различает длины волн света, что дает нам возможность видеть цвета и обеспечивает остроту зрения. На передней поверхности сетчатки располагаются ганглиозные клетки, аксоны которых собираются у слепого пятна в зрительный нерв. Между ганглиозными клетками и фоторецепторами находится средний слой, состоящий из биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток. Все они имеют рецептивные поля с офф-центрами и он-периферией или он-центрами и офф-периферией, что позволяет им контактировать с ганглиозными клетками с соответствующими оффили он-центрами и периферией [1].

На задней поверхности сетчатки располагаются светочувствительные элементы— палочки и колбочки, ответственные за наше зрение, соответственно в условиях рассеянного или яркого света, цветовое зрение и возможность видеть мельчайшие детали предметов вокруг нас. В центре сетчатки находится центральная ямка, вокруг которой максимальное число колбочек обеспечивает высокую остроту зрения.

Биполярные клетки сетчатки имеют вход от фоторецепторов и выходы для передачисигналовганглиознымклеткам.Горизонтальныеклеткисоединяютфоторецепторыибиполярныеклеткиотносительнодлиннымиаксонами.Аналогичным образом амакриновые клетки (их около 30 типов) связывают биполярную

иганглиозную клеточные структуры.

Вглазу 125 млн палочек и колбочек и только 1 млн ганглиозных клеток, в связи с этим через сетчатку функционируют два информационных канала: прямой — от фоторецепторов к биполярам и далее к ганглиозным клеткам, и непрямой путь, при котором между фоторецепторами и биполярами могут быть задействованы горизонтальные клетки, а между биполярными и ганглиозными — амакриновые. В палочках находитсяфермент родопсин,вколбочках — йодопсин, который состоит из компонентов трех основных цветов: красный, желтый и синий. По данным нобелевского лауреата 1965 г. по квантовой физике Р.Фейнмана свет проходит через 2–3слояклеток и отражается плотной заднейоболочкой глазного яблока, за которой находится черный пигмент (меланин). Тем самым свет дважды проходит через фоторецепторы [2]. Поступающий через оптический аппарат свет содержит фотоны (частицы света), представляющие собой электромагнитныеволныдлинойот400до700нанометров(нм);онипопадаютнапалочкииколбочки.Палочкинереагируютнаяркийсвет,акаждаяизтрехтипов колбочек содержит свой вариант светопоглощающего фермента с длиной волны 430, 530, 560 нм (согласно теории Юнга–Гельмгольца). При поглощении фотонов пигментменяетсвоюмолекулярнуюформулу,чтоприводиткпоявлениюимпульса

393

(электросигнала)ивыделениюнейромедиаторавсинапсе.Времяработысинапса составляет тысячную долю секунды, а скорость перемещения импульса по миелиновой оболочке аксона может меняться от 0,1 до 10 м/сек. Наличие в оболочке нерватакназываемых«перехватовРанвье» черезкаждыенесколькомиллиметров позволяет электрическому импульсу перескакивать из одного перехвата в другой, а не передвигаться непрерывно по миелину, что намного увеличивает скоростьпередачинервныхсигналов.Крометого,поступающийсветвоздействует и на ганглиозные клетки, что также приводит в действие их синапсы, вызывая тем самым их «потенциал действия», также участвующего в ускорении передачи импульса.

ВглазномяблокетакжеимеютсяглиальныеклеткиМюллера;предполагается, что они принимают участие в системе светопроведения к фоторецепторам, т. е. имеют цветовые предпочтения.

Таким образом, можно предполагать, что выходные сигналы из глаза после 2–3 синаптических переключений содержат намного более усложненную информацию, нежелимозаичное представление мира,кодируемое колбочкамиипалочками [1].

Сетчатка глаза, как и другие клеточные структуры зрительного анализатора, характеризуетсяоченьплотнымрасположениемклеток,чтоприводиткперекрыванию их реципрокных полей. Это важное обстоятельство, позволяющее усиливать зрительныйсигналвомногораз.Ктомуже клеткисетчаткиактивно используют не только поступающий, но и отраженный свет. Видимый внешний мир через структуры глаза проецируется на сетчатку в виде комбинации светлых и темных пятен, вызывая появление электромагнитного стимула (сигнала). Этот сигнал от фоторецепторов подается на биполярные и горизонтальные клетки, взаимодействие которых определяет среднюю яркость освещения сетчатки. Вполне вероятно, что дальнейший анализ окружающей среды складывается из, по меньшей мере, двух изображений. В «первичном» запечатлены самые первые представленияобокружающейобстановке(восновномэтодоминирующиекрупныедетали), онопередается по прямому каналувнаружные коленчатые тела, где анализируется, уменьшается в размерах и направляется в хранилище информации. Значительно больше сведений об окружающей среде должно быть в последующих «вторичных» изображениях, в которых оцениваются более мелкие, но важные детали образа. Вероятнее всего, все следующие изображения образа также направляются в наружные коленчатые тела, но уже по наружному каналу для сравнения с «первичным» кадрами. При этом для оценки очертаний (контура) объектов и, возможно, их текстуры клетки сетчатки и наружного коленчатого тела должны обладать способностью определять контуры или хотя бы границы между светлыми и темными участками полей зрения. Эти процессы сравнения изображений происходят достаточно быстро во время слежения глазом за предметами. Для этого существуют саккады и микросаккады, повороты головы для фиксации взора в области центральной ямки, прищуривание глаз и другие механизмы (В. Е. Демидов).

394

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

1.1.2. Зрительный нерв и зрительный тракт

Зрительный нерввыходит изсетчаткивобластислепогопятна,и вхиазме его волокна совершают частичный перекрест: почти половина из них слева направляетсявправыйглаз,аналогичнаячастьволоконотправогоглаза переходит влевый. Там они соединяются с неперекрещенными в хиазме аксонами, образуя зрительный тракт. Таким образом, половина поля зрения одного глаза соединяется с половиной поля зрения другого. Оба тракта направляются в подкорковые структуры своего полушария. Поэтому каждое полушарие имеет информацию как от обоих глаз, так и информацию от противоположной половины поля видимого мира.

В зрительном тракте проходит также часть неперекрещенных волоконпарасимпатических и симпатических нейронов, идущих в средний мозг, откуда они возвращаютсякдвигательнымструктурамвглазномяблоке,расширяющимисуживающим радужку и изменяющим кривизну хрусталика.

К хиазме и зрительному тракту имеют отношение еще 2–3 комиссуральные системы:

—комиссураГудденапроходитвхиазмеисоединяетвнутренниеколенчатые тела (ВКТ) и нижние (задние) бугорки четверохолмия (их волокна через зрительный тракт в обратном направлении через хиазму входят в противоположный зрительный тракт и ВКТ другого полушария);

—волокнакомиссурыМейнертасоединяютлентикулярныеядраобоихполушарий,передниебугоркичетверохолмияодногополушариясгипоталамусом противоположной стороны;

—комиссура Ганзера состоит из волокон, соединяющих гипоталамус обоих полушарий, а также клетки серого вещества передних рогов боковых желудочков, расположенных близ хиазмы.

Зрительные тракты заканчиваются в клетках подкорковых зрительных центров: в наружных коленчатых телах (НКТ), вподушке зрительного бугра, впереднем четверохолмии. Из этих подкорковых центров через систему зрительных трактов возвращаются в сетчатку нейроны обратной связи [3, 4, 5].

Кроме зрительных трактов в НКТ входят волокна из ретикулярной формации ствола мозга, имеющие отношение к вопросам внимания и общей активации, и выходят волокна обратной связи из тех участков зрительной коры, на которые проецируются волокна НКТ.

1.1.3. Наружное коленчатое тело

В каждом НКТ находится около 1,5 млн клеток, которые формируют 6 слоев: 2 вентральных клеточных слоя состоят из более крупных клеток, по-иному отвечающих на зрительные стимулы, и4 дорзальных (верхних)слоя—из мелких клеток.

ГанглиозныеклеткисетчаткиобразуютсинапсыименносклеткамивентральныхслоевНКТиневыходятзаегопределы.Ониимеютсходныерецептивные полясон-иофф-центрамииперифериейиотвечаютзацветовыестимулытак

395

же, как клетки сетчатки, и, возможно, имеют отношение к восприятию формы, глубины и движению глаз.

ВНКТпроекцииотсетчатокдвухглазобъединяются,идваотдельныхизображения,представленные науровнеганглиозных клетоквсетчатках, проецируютсянавсе6слоев.Волокнаотправогоилевогоглазанепопадаютнаодниите же клетки НКТ — каждая из них получает сигналы только от одного глаза; таким образом, в каждом слое клетки получают информацию только от одного глаза. Поэтому слои НКТ располагаются так, что проекция от правого и левого глаз чередуются: например, в левом НКТ проекции располагаются (от поверхности вглубину)следующимобразом:левая,правая,левая,правая,леваяит.д.Непонятно, но последовательность 5-го и 6-го слоев перевернута [1].

Таким образом, левая половина обеих сетчаток проецируется в слои левого, а правая половина — в слои правого НКТ.

1.1.4. Стриарная кора и некоторые другие высшие зрительные зоны

Архитектура стриарной коры более сложна, чем строение сетчатки и НКТ. Вместе с тем расположение клеток в зрительной коре и даже выше, в ассоциативных зрительных зонах, соответствует их положению в сетчатке и НКТ (т.е. ретинотопически).

ЭтопредположениевконцеXIXиначалеXX векавызывалобурнуюдискуссию. К. Н. Монаков с его последователями считали, что в первичных зрительных центрах (НКТ и стриарной коре) нет постоянной проекции клеток сетчатки. Они былиубеждены,чтопроекцииклетоксетчаткинакоруимеются,таккаксдетства проведение импульсов осуществляется избирательно вдоль определенных проводников, разрушение которых приводит к замещению их функций другими нейронами. Кроме того, они отстаивали мнение о том, что первичные корковые зрительные центры располагаются на наружной поверхности затылочной доли. С этими представлениями оказались не согласны В. М. Бехтерев, Е. Н. Кононова, Л.Я. Пинес и И.Е. Пригонников, Л.О. Даркшевич, И.П. Павлов, Е.Ж. Трон,а также H. Willbrand, S. Henschen и другие, доказавшие ретинотопическую проекцию сетчатки на подкорковые и корковые центры зрительного пути и расположение корковых центров на внутренней поверхности затылочной доли [6].

Зрительнаякорасостоитиз6слоевклеток.Вслоях 4с,6клеточные структуры самые крупные, в слоях 1, 4в, 5 клетки расположены более рыхло. Наиболее важные клетки коры — пирамидные и звездчатые.

Аксоны, выходящие из вентральных (крупноклеточных) слоев НКТ (в составепучкатакназываемой«зрительнойрадиации»),оканчиваютсявпределахверхней половины слоя 4с стриарной коры (подслой 4са), а из мелкоточечных (дорзальных) слоев — в нижних слоях 4с (подслой 4св). У большинства клеток слоев 2, 3, 4в, 5, 6 аксоны ветвятся и образуют коллатерали с другими клетками,тем самым распространяя информацию по всей коре; верхние слои 2, 3, нижний подслой 4в посылают сигналы также на подкорковые структуры, из 5-го слоя волокна идут в средний мозг — в верхний бугорок четверохолмия, различные участки

396

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

и ядра гипоталамуса, т. е. во вторую моторную область зрительной системы. Из слоя 6 по системе обратной связи волокна возвращаются из поля 17 обратно

вНКТ.

Встриарной коре имеются вертикальные, горизонтальные и диагональные локальные связи (многие из них коротки — 1–2 мм). Это может свидетельствовать о том, что в соответствии с положениемотображаемой точки на сетчатке (или в поле зрения) этот принцип должен сохраняться и на выходе, т.е. проводимый в коре анализ должен быть локальным. Поэтому первичная кора не может быть тем местом, в котором распознаются (воспринимаются) целостные объекты — строения, лица, одежда и др. [1, 5].

Мозаичный характер обработки информации подтверждается данными клиники: после лакунарных инфарктов, опухолей или травм может наступать слепотавнебольшихограниченныхучасткахполязренияприсохраненииегонадругих.

Примерно3/4клетокполя17составляюттакназываемые«сложные»клетки, особенностью которых является реагирование на стимул ввиде линий, ориентированныхопределеннымобразом,особеннонадвижениечерезрецептивноеполе в вертикальном, горизонтальном, диагональном направлениях, т. е.клетки проявляют так называемую дирекционную избирательность; простые клетки, в отличие от сложных, наилучшим образом отвечают на темные линии и на прямоугольные границы светлого и темного. Небольшая группа клеток реагирует на стимул в виде участка контура фигуры. Его очертания должны падать точно на границу контура, т.е. на границу тормозящих и возбуждающих зон рецептивного поля.Такимобразом,проведенноеисследованиесвидетельствуетотом,чтобольшаячасть корковых клеток плохо отвечает на диффузное освещение ихорошо на отраженный свет и на стимулы в виде линий с нужной ориентацией.

Наличие множества клеток, чувствительных к движению, свидетельствует отом,чтодляживотныхболееважнымиявляютсяизменениявнешнегомира (и для жертвы, и для хищника), т.к. это позволяет выжить. Для выполнения задачи обнаружения движущегося объекта глаз обладает способностью совершать скачки (саккады). В этот момент скорость движения глаз настолько велика, что зрительнаясистеманеуспеваетотреагироватьнаизмененияизображениянасетчатке (люди саккад не замечают). Механизм саккад неизвестен. Таким образом, восприятие внешнего мира происходит скачками, а глаз имеет возможность выделять лишь самые важные объекты имеющегося изображения. Предполагается, что управление саккадами осуществляется из верхних бугорковчетверохолмия. При детальном рассмотрении неподвижной сцены, когда глаз фиксирует наиболее интересную точку (сцену), он совершает непрерывные микросаккады (несколько движений в секунду), что необходимо для распознавания неподвижных объектов.

По данным профессора А.Л. Ярбуса (1965), лица людей значат для зрения больше, чем фигура, а фигура больше, чем детали обстановки. Мы останавливаем взор главным образом на глазах, губах и носе. Это наиболее значимые объекты при осмотре человека и животного [7].

397

Важной особенностью слоя 4с, имеющего вход непосредственно от НКТ, является доминирование одного глаза. В других слоях (выше и ниже расположенных, т. е. дальше в так называемых «колонках», в которых клетки лежат плотно друг к другу) более половины клеток может возбуждаться и от недоминированного глаза, т. е. эти клетки бинокулярные. Глазодоминантность неизменна при вертикальном продвижении электрода в стриарной коре, но при его продвижении вдоль (параллельно) коры зоны доминантности чередуются (правый глаз, левый глаз, правый глаз и т.д.). Это связано с тем, что каждый аксон мононуклеарнойклеткивНКТнаправляетсялибовправый,либовлевыйглазстриарной коры. Таким образом, группы клеток в 4с слое служат главными местами передачизрительнойинформациивклеточныеслои,лежащиевышеилинижеэтого слоя, вероятно за счет диагональных связей, что приводит к изменению стимула на выходе аксонов из слоя 4с.

Любой участок зрительной коры из-за перекрывания площади рецептивных полей клеток должен располагать всеми механизмами для полной обработки определенного участка поля зрения. Этот участок, вероятно, получает десятки тысяч входных волокон от НКТ, перерабатывает содержащуюся в них информацию ипо выходным волокнам, чувствительным к ориентации стимула —егодви- жениям, направлению, форме и т.д., объединяя сведения от обоих глаз, передает еевзрительнуюкору.Всеоперациивкоревыполняютсявпределахблокав2–3мм или около 4 мм, что зависит от размера рецептивных полей сетчатки. Все блоки обладают полныммеханизмом дляобработки.Блокив2мм—особенность слоя3 поля 17, тогда как размер рецептивных полей 5-го и 6-го слоев вдвое больше, поэтому их блоки расположены с интервалом в 4 мм.

Таким образом, кора — это совокупность нескольких систем различных связей (синапсов), объединенных в одно целое, так называемый«модуль» [1]. Он ас- социируетсяссистемойпримерноиз500–1000миниатюрныхвзаимозаменяющих устройств,аэтопредполагает около10000входных и,вероятно,50000выходных связей. При этом, в связи с многофакторностью механизма зрения, соответствующие структуры коры должны быть неоднородными, поэтому модули не все совершенно одинаковы (аналогичное мнение о возможно модульном строении коры головного мозга было представлено Я. Сентаготаи в статье «Единая теория мозга: утопия или реальность» в 1979 г.) [8].

Существенное отличие бинокулярного зрения от монокулярного состоит в ощущении глубины пространства, в оценке удаленности предметов от глаз; может быть, что при оценке формы и глубины используется также распределение светотени и текстуры на поверхности предметов.

Волокна из стриарной коры, идущие в структуре мозолистого тела, не связывают все поле 17 одного полушария с противоположным полем 17, а соединяют тольконебольшиеучасткиэтихполей,вкоторыхнаходитсяпроекциявертикальной линии в середине поля зрения сетчатки. При этом рецептивные поля клеток перекрывают друг друга, и поля зрения обоих глаз обеспечивают получение информации от этой зоны. Стриарная кора связана со многими областями того же

398

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/