(Пояснения в тексте)

Информация, приносимая тройничным нервом (напомним, что наименование “тройничного” данная черепно-мозговая пара получила потому, что включает три афферента от лица и ротовой полости), трансформируется в двигательные рефлексы мускулатуры головы и множество вегетативных рефлексов (тактильное исследование среды, питания, издавания звуков и т.п.). Данная система уже хорошо развита при рождении ребенка.

Ретикулярная формация выполняет главные интегративные функции неспецифической системы и обеспечивает: регуляцию возбудимости коры головного мозга на тот или иной стимул; придание аффективно-эмоциональной окраски раздражителю; двигательные регуляции позы и движений; регуляции некоторых вегетативных функций.

Таламус - чувствительное подкорковое ядро, которое считается главным пунктом распределения сенсорной информации по коре головного мозга и обеспечению целенаправленных поведенческих актов. Его называют “коллектором чувствительности”, так как к нему сходятся эфферентные пути от всех рецепторов, за исключением обонятельных. В латеральных ядрах тала­муса находится третий нейрон афферентных путей, отростки которого закан­чиваются в чувствительных зонах коры полушарий большого мозга (см. рис.12, 15).

В таламусе выделяются: специфические ядра, двигательные ядра, ассоциативные и неспецифические ядра. Специфические ядра таламуса обеспечивают связь с корковой областью, которая дифференцирует раздражители по модальности (зрительные, слуховые, соматосенсорные). Соматосенсорное или вентробазальное ядро таламуса и связанная с ним кора обеспечивается информацией по медиальному лемниску и от главного сенсорного ядра тройничного нерва.

Вентробазальное ядро включает две части. В одной части, которая именуется вентральным постеролатеральным ядром находится представи­тельство туловища и конечностей. В другой части, которая называется вентральным постеромедиальным ядром представлены афференты лица.

Двигательные ядра (самое главное вентролатеральное ядро) связывают мозжечок и базальные ганглии с двигательной корой. Ассоциативные ядра, хотя и соединены с корой, но не имеют определенной сенсорной локализации и принимают участие в интегративных функциях мозга. Неспецифические ядра - это высшие перерабатывающие и распределительные пункты для афферентной информации, которая сходится на рекулярной формации мозгового ствола.

5.2. Корковая локализация соматосенсорной информации

Вентробазальные ядра таламуса соединены восходящими и нисходящими аксонами с двумя корковыми соматосенсорными зонами (см. рис.15). Соматосенсорная кора - область коры головного мозга, которая отвечает за регуляцию определенных сенсорных систем.

Первая соматосенсорная зона расположена на постцентральной извилине непосредственно позади глубокой центральной борозды. Вторая соматосенсор­ная зона находится на верхней стенке боковой борозды, разделяющей теменную и височную доли. В этих зонах обнаружены терморецептивные и ноцицептивные (болевые) нейроны.

Первая зона (I) достаточно хорошо изучена. Здесь имеют представительст­во практически все участки поверхности тела. В результате систематических исследований получена достаточно точная картина представительств тела в этой зоне коры головного мозга. В литературных и научных источниках такое представительство получило наименование “соматосенсорного гомункулуса” (подробно см. юнита 3).

Соматосенсорная кора этих зон, с учетом шестислойного строения, организована в виде функциональных единиц - колонок нейронов (диаметр 0,2 - 0,5 мм), которые наделены двумя специфическими свойствами: ограниченным горизонтальным распространением афферентных нейронов и вертикальной ориентацией дендритов пирамидных клеток. Нейроны одной колонки возбуждаются рецепторами только одного типа, т.е. специфическими рецепторными окончаниями.

Обработка информации в колонках и между ними осуществляется иерархично. Эфферентные связи первой зоны передают переработанную информацию к двигательной коре (обеспечивается регуляция движений по обратной связи), теменно-ассоциативной зоне (обеспечивается интеграция зрительной и тактильной информации) и к таламусу, ядрам заднего столба, спинному мозгу (обеспечивается эфферентная регуляция потока афферентной информации). Первая зона функционально обеспечивает точное тактильное различение и сознательное восприятие стимулов на поверхности тела.

Вторая зона (II) изучена меньше и она занимает значительно меньше места. Филогенетически вторая зона старше первой и участвует практически во всех соматосенсорных процессах. Рецептивные поля нейронных колонок второй зоны находятся на обеих сторонах тела, а их проекции симметричны. Данная зона координирует действия сенсорной и двигательной информации, например, при ощупывании предметов двумя руками.

Восходящая (афферентная) сенсорная информация в ЦНС подвергается постоянному тормозящему воздействию, т.е. изменению и варьированию. Природа тормозящих воздействий может быть самой различной, от взаимного торможения афферентами друг друга (афферентное торможение), до нисходящего торможения центральными отделами нервной системы (центробежное торможение). В тормозных процессах участвует даже двигательная система.

Нисходящее центральное торможение имеет место со стороны спинного мозга, коры и стволовой части головного мозга (см. рис.16). Тормозные стимулы действуют пресинаптическим или постсинаптическим способом и обеспечивают: подавление ненужной сенсорной информации; уменьшение рецептивного поля центрального нейрона; изменение модальности нейрона, на котором конвергируется раздражение от различных раздражителей; регулирование чувствительности к отдельным раздражителям и тем самым обеспечивается концентрация внимания на значимых предметах и явлениях.

Таким образом, центральная нервная система и, в частности, кора головного мозга, не просто пассивный приемник внешней сенсорной информации, а активный преобразователь и регулятор периферической информации. Центральная регуляция сигналов от периферических рецепторов обеспечивается на различных уровнях, как на афферентном, так и на интегративном, а также и на эфферентном.