2 курс / Нормальная физиология / Физиология_человека_Семенович_А_А_,_Переверзев_В_А_,_Зинчук_В_В

Широкое распространение получили специальные тонкие зонды, снабженные датчиками рН, с помощью которых можно регистрировать динамику изменения рН непосредственно в полости желудка в течение суток (рН1метрия), что позволяет выявить факторы, провоцирующие снижение кислотности же! лудочного содержимого у больных язвенной болезнью. К без! зондовым методам относится метод эндорадиозондирова1 ния пищеварительного тракта, при котором специальная ра! диокапсула, проглатываемая больным, перемещается по пи! щеварительному тракту и передает сигналы о значениях рН в

различных его отделах.

Моторная функция желудка и механизмы ее регуляции.

Моторная функция желудка осуществляется гладкими мыш! цами его стенки. Непосредственно при приеме пищи желудок расслабляется (адаптивная пищевая релаксация), что позво! ляет ему осуществлять депонирование пищи и вмещать в себя значительное ее количество (до 3 л) без существенного изме! нения давления в его полости. При сокращении гладкой муску! латуры желудка происходит перемешивание пищи с желудоч! ным соком, а также измельчение и гомогенизация содержимо! го, которые заканчиваются образованием однородной жидкой массы (химуса). Порционная эвакуация химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку происходит при сокращении глад! комышечных клеток антрального отдела желудка и расслабле! нии пилорического сфинктера. Поступление порции кислого химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку снижает рН кишечного содержимого, приводит к возбуждению механо! и хеморецепторов слизистой двенадцатиперстной кишки и вызы! вает рефлекторное торможение эвакуации химуса (местный тормозной кишечно!желудочный рефлекс). При этом антраль! ный отдел желудка расслабляется, а пилорический сфинктер сокращается. Следующая порция химуса поступает в двенадца! типерстную кишку после того, как предыдущая порция перева! ривается и значение рН ее содержимого восстанавливается.

На скорость эвакуации химуса из желудка в двенадцати! перстную кишку влияют физико!химические свойства пищи. Быстрее всего покидает желудок пища, содержащая углеводы, затем – белковая пища, в то время как жирная пища задержи! вается в желудке на более длительное время (до 8–10 ч). Кис! лая пища подвергается более медленной эвакуации из желудка по сравнению с пищей нейтральной или щелочной реакции.

391

Регуляция моторики желудка осуществляется нервно1 рефлекторными и гуморальными механизмами. Парасим! патические блуждающие нервы усиливают моторику желудка: увеличивают ритм и силу сокращений, скорость перистальти! ки. При возбуждении симпатических нервов наблюдается тор! можение моторной функции желудка. Гормон гастрин и серо! тонин вызывают увеличение двигательной активности желуд! ка, в то время как секретин и холецистокинин тормозят желу! дочную моторику.

Рвота – рефлекторный двигательный акт, в результате ко! торого содержимое желудка выбрасывается через пищевод в полость рта и поступает во внешнюю среду. Это обеспечивает! ся сокращением мышечной оболочки желудка, мышц перед! ней брюшной стенки и диафрагмы и расслаблением нижнего пищеводного сфинктера. Рвота часто является защитной реак! цией, с помощью которой организм освобождается от токсич! ных и ядовитых веществ, попавших в желудочно!кишечный тракт. Однако она может иметь место при различных заболе! ваниях пищеварительного тракта, интоксикациях, инфекциях. Рвота возникает рефлекторно при возбуждении рвотного цен! тра продолговатого мозга афферентными нервными импульса! ми от рецепторов слизистой оболочки корня языка, глотки, желудка, кишечника. Обычно акту рвоты предшествует ощу! щение тошноты и усиленное слюноотделение. Возбуждение рвотного центра с последующей рвотой может возникать при раздражении обонятельных и вкусовых рецепторов вещества! ми, вызывающими чувство отвращения, рецепторов вестибу! лярного аппарата (во время езды на автомобиле, морского пу! тешествия), при действии некоторых лекарственных веществ на рвотный центр.

11.4. Пищеварение в двенадцатиперстной кишке

Общая характеристика дуоденального пищеварения. Пи! щеварение в двенадцатиперстной кишке обеспечивает даль! нейшее расщепление питательных веществ с участием фер! ментов сока поджелудочной железы, кишечного сока и желчи. Натощак содержимое двенадцатиперстной кишки имеет сла! бощелочную реакцию (рН 7,2–8,0). Эвакуация порции кисло! го химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку на некото!

392

рое время снижает рН ее содержимого (до 3,0–4,0). Поступ! ление в двенадцатиперстную кишку щелочного секрета подже! лудочной железы, желчи, секреция щелочного кишечного сока способствуют нейтрализации соляной кислоты желудка, что создает оптимальные условия для действия ферментов в этой зоне пищеварительного тракта. Ведущую роль в переварива! нии белков, жиров и углеводов в двенадцатиперстной кишке играют ферменты сока поджелудочной железы.

Поджелудочная железа человека вырабатывает 1,5–2,0 л секрета в сутки. Сок поджелудочной железы представляет собой бесцветную прозрачную жидкость щелочной реакции (рН 7,8–8,4), которая обусловлена наличием ионов бикарбо! ната (HCO–3 ). Ферментный состав панкреатического секрета очень разнообразный. В нем присутствуют ферменты, осу! ществляющие гидролиз всех питательных веществ. Расщепле! ние белков до олигопептидов и аминокислот происходит с участием протеаз (трипсина, химотрипсина, эластазы, кар! боксипептидаз А и В). Эти ферменты вырабатываются подже! лудочной железой в неактивной форме, в виде проферментов. Активация происходит при отщеплении от неактивных фер! ментов ингибирующих пептидов. В полости двенадцатиперст! ной кишки неактивный трипсин (трипсиноген) активируется особым ферментом кишечного сока энтерокиназой в присут! ствии ионов Са2+ и активирует все остальные протеазы пан! креатического сока. Активация протеаз в протоке поджелудоч! ной железы может привести к ее самоперевариванию и разви! тию острого панкреатита.

Расщепление углеводов до олиго!, ди! и моносахаридов про! исходит под влиянием панкреатической α1амилазы. Панкреа1 тическая липаза расщепляет эмульгированные под влиянием желчи жиры до моноглицеридов и жирных кислот. Фосфолипаза А осуществляет гидролиз фосфолипидов, РНКаза и ДНКаза сока поджелудочной железы расщепляют нуклеиновые кислоты. Все панкреатические ферменты действуют в полости двенад! цатиперстной кишки, обеспечивая протекание полостного пищеварения, в ходе которого образуется большое количество продуктов расщепления питательных веществ (олигомеров и

мономеров).

Регуляция панкреатической секреции. Регуляция секре! ции поджелудочной железы осуществляется нервными и гумо! ральными механизмами. Главным секреторным нервом под!

393

желудочной железы является блуждающий нерв. При его раз! дражении выделяется сок с высоким содержанием ферментов. Симпатические волокна чревных нервов, иннервирующие поджелудочную железу, тормозят ее секреторную активность. Роль блуждающего нерва в стимуляции секреции поджелудоч! ной железы наиболее выражена в первую мозговую, или сложнорефлекторную, фазу панкреатической секреции. По аналогии с желудочной секрецией она начинается еще при подготовке к приему пищи в ответ на ее вид, запах (по условно! рефлекторному механизму) и продолжается при попадании пи! щи в ротовую полость, жевании и глотании (по безусловно! рефлекторному механизму).

При поступлении пищи в желудок продолжается выделение сока с высокой концентрацией ферментов (желудочная, или нейрогуморальная, фаза панкреатической секреции), что обеспечивается продолжающейся активацией центра блужда! ющего нерва афферентными нервными импульсами от рецеп! торов желудка (безусловный рефлекс), а также гуморальными стимуляторами секреции поджелудочной железы, в частности гормоном гастрином, вырабатывающимся в антральном отде! ле желудка. При поступлении пищи в двенадцатиперстную кишку выделяется основное количество поджелудочного сока (до 80%) с высоким содержанием бикарбонатов, высвобожде! ние которого контролируется главным образом гормонами пи! щеварительного тракта (кишечная, или гуморальная, фаза панкреатической секреции).

Гормон секретин, образующийся в двенадцатиперстной кишке при поступлении в нее кислого желудочного содержи! мого, вызывает выделение большого количества панкреати! ческого сока с высокой концентрацией бикарбонатов. Под действием гормона холецистокинина, образующегося в две! надцатиперстной кишке под влиянием продуктов гидролиза белков и жиров, выделяется панкреатический сок, богатый ферментами. Одновременное воздействие на поджелудочную железу секретина и холецистокинина в кишечную фазу обес! печивает усиление их влияния на панкреатическую секрецию и выработку оптимального количества секрета, содержащего достаточное количество ферментов и бикарбонатов.

Объем и состав панкреатического сока во многом зависит от количества и качества поступающей пищи. При приеме преимущественно углеводной пищи в составе панкреатическо!

394

го сока повышается содержание амилазы, белковой – трипси! на и химотрипсина, жирной пищи – образуется сок с высокой концентрацией липазы. Объем панкреатического сока и содер! жание бикарбонатов в нем определяются уровнем кислотности химуса, поступающего из желудка, и скоростью эвакуации со! держимого желудка в двенадцатиперстную кишку. Чем быстрее кислое содержимое желудка поступает в двенадцатиперстную кишку, тем больше будет секретироваться панкреатического сока и тем выше будет концентрация в нем ионов HCO–3 .

11.5. Пищеварительная и непищеварительные функции печени

Функции печени следующие.

•Пищеварительная функция заключается в выработке основных компонентов желчи, которая содержит вещества, необходимые для пищеварения. Кроме желчеобразования пе! чень выполняет много других важных для организма функций.

•Экскреторная функция печени связана с желчевыделе! нием. В составе желчи из организма выводятся желчный пиг! мент билирубин и избыточное количество холестерина.

•Печень играет ведущую роль в углеводном, белковом и липидном обмене. Участие в углеводном обмене связано с глюкостатической функцией печени (поддержание нормально! го уровня глюкозы в крови). В печени происходит синтез гли! когена из глюкозы при повышении ее концентрации в крови.

Сдругой стороны, при снижении уровня глюкозы в крови в пе! чени осуществляются реакции, направленные на выброс глю! козы в кровь (распад гликогена или гликогенолиз) и на синтез глюкозы из остатков аминокислот (глюконеогенез).

•Участие печени в белковом обмене связано с расщепле! нием аминокислот, синтезом белков крови (альбуминов, гло! булинов, фибриногена), факторов свертывающей и противо! свертывающей систем крови.

•Участие печени в липидном обмене связано с образова! нием и распадом липопротеинов и их компонентов (холестери! на, фосфолипидов).

•Печень выполняет депонирующую функцию. Она явля! ется местом хранения гликогена, фосфолипидов, некоторых

395

витаминов (А, D, К, РР), железа и других микроэлементов.

Впечени также депонируется значительный объем крови.

Впечени происходит инактивация многих гормонов и био! логически активных веществ: стероидов (глюкокортикоидов и половых гормонов), инсулина, глюкагона, катехоламинов, се! ротонина, гистамина.

• Печень выполняет также обезвреживающую, или де1 токсикационную, функцию, т.е. участвует в разрушении различных продуктов метаболизма и чужеродных веществ, поступивших в организм. Обезвреживание токсичных веществ осуществляется в гепатоцитах с помощью микросомальных ферментов и обычно происходит в два этапа. Сначала вещест! во подвергается окислению, восстановлению или гидролизу, а затем происходит связывание метаболита с глюкуроновой ли! бо серной кислотой, глицином, глутамином. В результате та! ких химических превращений гидрофобное вещество стано! вится гидрофильным и выводится из организма в составе мочи и секретов желез пищеварительного тракта. Главным пред! ставителем микросомальных ферментов гепатоцитов является

цитохром Р450, который катализирует реакции гидроксилиро! вания токсичных веществ. В обезвреживании бактериальных эндотоксинов важная роль принадлежит купферовским клет! кам печени.

Составной частью детоксикационной функции печени яв! ляется обезвреживание токсических веществ, всасывающихся в кишечнике. Эту роль печени часто называют барьерной. Об! разующиеся в кишечнике яды (индол, скатол, крезол) всасы! ваются в кровь, которая, прежде чем попасть в общий крово! ток (нижнюю полую вену), идет в воротную вену печени. В пе! чени ядовитые вещества захватываются и нейтрализуются. О значимости для организима детоксикации ядов, образую! щихся в кишечнике, можно судить по результатам опыта, называемого фистулой Экка – Павлова: воротную вену отде! ляли от печени и подшивали к нижней полой вене. Животное в этих условиях через 2–3 дня погибало из!за интоксикации

ядами, образующимися в кишечнике.

Желчь и ее роль в кишечном пищеварении. Желчь явля! ется продуктом деятельности печеночных клеток – гепатоци! тов. За сутки секретируется 0,5–1,5 л желчи. Она представля! ет собой жидкость зеленовато!желтого цвета слабощелочной реакции. В состав желчи входят вода, неорганические вещест!

396

ва (Na+, K+, Са2+, Cl–, HCO–3 ), ряд органических веществ, которые определяют ее качественное своеобразие. Это синте! зируемые печенью из холестерина желчные кислоты (холе! вая и хенодезоксихолевая), желчный пигмент билирубин, об! разующийся при разрушении гемоглобина эритроцитов, хо1 лестерин, фосфолипид лецитин, жирные кислоты. Желчь является одновременно секретом и экскретом, так как со! держит вещества, предназначенные для выведения из организ! ма (холестерин, билирубин).

Основные функции желчи следующие.

•Нейтрализует кислый химус, поступающий в двенадцати! перстную кишку из желудка, что обеспечивает смену желудоч! ного пищеварения на кишечное.

•Создает оптимальное рН для действия ферментов подже! лудочной железы и кишечного сока.

•Активирует липазу поджелудочной железы.

•Эмульгирует жиры, что облегчает их расщепление пан! креатической липазой.

•Способствует всасыванию продуктов гидролиза жиров.

•Стимулирует моторику кишечника.

•Обладает бактериостатическим действием.

•Выполняет экскреторную функцию.

Важная функция желчи – способность эмульгировать жиры – связана с присутствием в ней желчных кислот. Желч! ные кислоты в своей структуре имеют гидрофобную (стероидное ядро) и гидрофильную (боковая цепь с СООН!группой) части и являются амфотерными соединениями. В водном растворе они, располагаясь вокруг жировых капель, снижают их поверхност! ное натяжение и превращают в тонкие, почти мономолекуляр! ные жировые пленки, т.е. эмульгируют жиры. Эмульгирование увеличивает площадь поверхности жировой капли и облегчает расщепление жиров липазой панкреатического сока.

Гидролиз жиров в просвете двенадцатиперстной кишки и транспорт продуктов гидролиза к клеткам слизистой тонкого кишечника осуществляется в особых структурах – мицеллах, образующихся с участием желчных кислот. Мицелла обычно имеет сферическую форму. Ее ядро формируют гидрофобные фосфолипиды, холестерин, триглицериды, продукты гидроли! за жиров, а оболочка состоит из желчных кислот, которые ори! ентированы таким образом, что их гидрофильные части сопри! касаются с водным раствором, а гидрофобные – направлены

397

внутрь мицеллы. Благодаря мицеллам облегчается всасыва! ние не только продуктов гидролиза жиров, на и жирораствори! мых витаминов А, D, Е, К.

Большая часть желчных кислот (80–90%), поступивших в просвет кишечника с желчью, в подвздошной кишке подверга! ется обратному всасыванию в кровь воротной вены, возвра! щается в печень и включается в состав новых порций желчи. В течение суток такая кишечно!печеночная рециркуляция желчных кислот обычно происходит 6–10 раз. Небольшое ко! личество желчных кислот (0,2–0,6 г/сут) выводится из орга! низма с калом. В печени из холестерина синтезируются новые желчные кислоты взамен экскретированных. Чем больше желчных кислот обратно всасывается в кишечнике, тем мень! ше образуется новых желчных кислот в печени. Вместе с тем увеличение экскреции желчных кислот стимулирует их синтез гепатоцитами. Вот почему прием грубоволокнистой расти! тельной пищи, содержащей клетчатку, которая связывает желчные кислоты и препятствует их обратному всасыванию, приводит к увеличению синтеза желчных кислот печенью и со!

провождается снижением уровня холестерина крови.

Регуляция желчеобразования и желчевыделения. Процесс образования желчи в печени (холерез) происходит постоянно. При приеме пищи желчь по желчным ходам поступает в пече! ночный проток, откуда через общий желчный проток попадает в двенадцатиперстную кишку. В межпищеварительный период она через пузырный проток поступает в желчный пузырь, где хранится до следующего приема пищи (рис. 11.3). Пузырная желчь в отличие от печеночной более концентрированная и имеет слабокислую реакцию вследствие обратного всасывания эпителием стенки желчного пузыря воды и ионов бикарбоната.

Непрерывно протекающий в печени холерез может изме! нять свою интенсивность под влиянием нервных и гумораль1 ных факторов. Возбуждение блуждающих нервов стимули! рует холерез, а возбуждение симпатических нервов угнетает этот процесс. При приеме пищи образование желчи рефлек! торно усиливается через 3–12 мин. Интенсивность желчеоб! разования зависит от пищевого рациона. Сильными стимуля! торами холереза – холеретиками – являются яичные желт! ки, мясо, хлеб, молоко. Активируют образование желчи такие гуморальные вещества, как желчные кислоты, секретин, в меньшей степени – гастрин, глюкагон.

398

Рис. 11.3. Схема строения желчевыводящих путей

Желчевыделение (холекинез) осуществляется периоди! чески и связано с приемом пищи. Поступление желчи в две! надцатиперстную кишку происходит при расслаблении сфинк! тера Одди и одновременном сокращении мышц желчного пу! зыря и желчных протоков, что повышает давление в желчевы! водящих путях. Выделение желчи начинается через 7–10 мин после приема пищи и продолжается в течение 7–10 ч. Воз! буждение блуждающих нервов стимулирует холекинез на на! чальных этапах пищеварения. При попадании пищи в двена! дцатиперстную кишку наибольшую роль в активации процесса желчевыведения играет гормон холецистокинин, который вырабатывается в слизистой двенадцатиперстной кишки под влиянием продуктов гидролиза жиров. Показано, что актив! ные сокращения желчного пузыря начинаются через 2 мин после поступления жирной пищи в двенадцатиперстную киш! ку, а через 15–90 мин желчный пузырь полностью опорожня! ется. Наибольшее количество желчи выводится при потребле! нии яичных желтков, молока, мяса.

Поступление желчи в двенадцатиперстную кишку происхо! дит обычно синхронно с выделением панкреатического сока вследствие того, что общий желчный и панкреатический про! токи имеют общий сфинктер – сфинктер Одди (рис. 11.3).

Основным методом исследования состава и свойств желчи является дуоденальное зондирование, которое проводят

399

натощак. Самая первая порция дуоденального содержимого (порция А) имеет золотисто!желтый цвет, вязкую консистен! цию, слегка опалесцирует. Эта порция представляет собой смесь желчи из общего желчного протока, панкреатического и кишечного соков и диагностической ценности не имеет. Ее со! бирают в течение 10–20 мин. Затем через зонд вводят стиму! лятор сокращения желчного пузыря (25% раствор магния сульфата, растворы глюкозы, сорбита, ксилита, растительное масло, яичный желток), либо подкожно гормон холецистоки! нин. Вскоре начинается опорожнение желчного пузыря, кото! рое приводит к выделению густой темной желчи желто!корич! невого или оливкового цвета (порция В). Порция В составля! ет 30–60 мл и поступает в двенадцатиперстную кишку в тече! ние 20–30 мин. После вытекания порции В из зонда выделяется золотисто!желтая желчь – порция С, которая вы! ходит из печеночных желчных протоков.

11.6.Пищеварение в тонком кишечнике

Впроцессе перемещения пищевых масс по тонкому кишеч! нику происходит гидролиз питательных веществ с помощью ферментов поджелудочной железы и кишечного сока; образую! щиеся при этом мономеры всасываются в кровь и лимфу и используются для обеспечения энергетических и пластических затрат организма. Таким образом, в тонком кишечнике осуще! ствляются все основные пищеварительные функции желудочно!

кишечного тракта: секреторная, моторная и всасывательная.

Состав и свойства кишечного сока. Секреторная функция кишечника заключается в выработке кишечного сока секре! торными железами слизистой оболочки тонкого кишечника. Он представляет собой мутную вязкую жидкость щелочной ре! акции (рН 7,2–8,6) и продуцируется в объеме до 2,5 л за сут! ки. В кишечном соке содержится около 20 различных фермен! тов, принимающих участие в пищеварении: протеазы (карбо! ксипептидаза, аминопептидаза, дипептидазы), амилаза, маль! таза, липаза, эстераза, фосфолипаза, нуклеаза, щелочная фосфатаза и другие ферменты. Ферменты кишечного сока осу! ществляют заключительный этап переваривания пищевых ве! ществ, начальные стадии которого происходят под влиянием ферментов других пищеварительных соков в вышележащих отделах пищеварительного тракта (слюны, желудочного и пан!

400