2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Кузнецов_В_И_,_Семенович

Холодовые рецепторы залегают на глубине около 0,2 мм от поверхности кожи. Их больше, чем тепловых. Самые активные из них начинают генерировать импульсы уже при температуре кожи 40-35°С, частота импульсов нарастает по мере снижения температуры кожи.

Тепловые рецепторы кожи залегают на глубине 0,3 мм. Частота импульсов линейно нарастает при возрастании температуры кожи от 20 до 50°С. Кожные терморецепторы позволяют отслеживать изменения температуры окружающей среды и обеспечивают терморегуляцию по возмущению. Импульсы от терморецепторов кожи по афферентным волокнам передаются в спинной мозг. Там переключаются на вторые афферентные нейроны, доставляющие импульсы в таламус, после переключения в котором информация поступает в соматосенсорную область коры, лимбические структуры и гипоталамус.

Центры терморегуляции. Представляют собой совокупность нейронных групп, регулирующих температуру и теплосодержание тела. Важнейшим отделом центров терморегуляции являются нейронные группы гипоталамуса. Если повреждены отделы мозга, расположенные выше гипоталамуса, то гомойотермия организма сохраняется. При повреждении отделов мозга, расположенных ниже гипоталамуса, поддержание постоянства температуры тела становится невозможным.

Гипоталамические ядра, регулирующие теплопродукцию, расположены в заднем отделе гипоталамуса. Их активация импульсами от холодовых рецепторов сопровождается увеличением теплопродукции. Появляется мышечная дрожь, активируется окисление жиров и углеводов, увеличивается температура тела. Нейроны некоторых из этих ядер имеют высокую чувствительность к изменениям температуры: реагируют на изменение в сотые доли градуса. Такие нейроны имеются, в частности, в гипоталамическом ядре, регулирующем мышечную дрожь. Даже при минимальном охлаждении этого ядра оно через связи с моторными центрами продолговатого и спинного мозга вызывает появление мышечной дрожи.

При повреждениях заднего гипоталамуса у животных они становятся неустойчивыми к переохлаждению, так как не происходит возрастания теплопродукции. Если же поврежден передний гипоталамус, то организм легко перегревается из-за нарушения регуляции теплоотдачи.

Центры регуляции теплоотдачи локализованы в ядрах переднего и медиального гипоталамуса. При раздражении ядер преоптической области (паравентрикулярного и супраоптического) происходит расширение сосудов кожи, увеличивается потоотделение, учащается дыхание. Все эти реакции приводят к возрастанию теплоотдачи организма.

Одной из важнейших функций терморегуляторных центров гипоталамуса является формирование установочной точки температурного гомеостаза. Установочной точкой в кибернетике называют тот уровень регулируемого параметра, на удержание которого направлено функционирование системы.

Установочной точкой температурного гомеостаза является уровень температуры сердцевины тела, на поддержание которого направлено функционирование системы терморегуляции. В обычных условиях установочная точка терморегуляции организма находится в пределах 35,5—37°С, изменяясь на 1 — 1,5°С в зависимости от времени суток. Однако при изменении содержания в крови и межклеточной

441

жидкости гипоталамуса ряда нейромедиаторов или появлении веществ-пирогенов установочная точка терморегуляции может значительно изменяться.

Терморегуляторные центры коры и лимбической системы обеспечивают возникновение теплоощущения (тепло, холод, температурный комфорт или дискомфорт). Благодаря этим центрам также формируются поведенческие реакции, направленные на устранение возможности нарушения температурного гомеостаза и устранение возникшего перегревания или охлаждения. Спинной мозг участвует в механизмах терморегуляции, обеспечивая передачу импульсов к скелетным мышцам и активацию нейронов вегетативной нервной системы. В частности, увеличение теплопродукции запускается в значительной степени за счет активации симпатических нейронов.

Регуляция теплопродукции и теплоотдачи. Механизмы терморегуляции обеспечивают поддержание относительного постоянства температуры тела и ее изменения в соответствии с биологическими ритмами и реакциями организма на действие различных факторов. Температура тела может удерживаться постоянной только при условии равенства величин теплопродукции и теплоотдачи. Таким образом, регуляция температуры и теплосодержания организма сводится к регуляции баланса теплообразования и теплоотдачи. Когда теплопродукция превышает теплоотдачу, развивается гипертермия. Гипертермией называют повышение температуры тела выше 37—37,5°С. Например, при интенсивной мышечной работе образование тепла усиливается настолько, что механизмы теплоотдачи не справляются с его отведением и температура тела может достигать 41°С и более. Гипертермия может быть вызвана и внешними причинами: высокой температурой окружающей среды (особенно при сочетании с высокой влажностью), интенсивной инсоляцией и т.д. Такая гипертермия переносится труднее, чем вызванная физической нагрузкой. Человек лишь на короткое время может выдержать перегрев тела до 43°С. При 42°С выживание длительнее. Но даже при гипертермии на уровне 40—41°С, если она держится длительно, возникает опасность повреждений (тепловой удар).

Превышение теплоотдачи над теплопродукцией ведет к развитию гипотермии. Гипотермией называют снижение температуры сердцевины тела ниже 35°С. Если снижение температуры тела происходит за счет усиления охлаждающего влияния внешней среды, то организм увеличивает теплопродукцию, противодействуя нарушению баланса между теплоотдачей и теплопродукцией. Но если нарастание теплообразования недостаточно и температура тела продолжает падать до 32— 33°С, то теплопродукция также начинает снижаться. В этих условиях с достаточной надежностью можно судить о температуре сердцевины тела по показателю ректальной температуры. При температуре тела около 31°С наступает потеря сознания.

Механизмы терморегуляции вызывают увеличение теплопродукции в тех случаях, когда температура сердцевины тела становится ниже установочной точки (эталонного уровня). Эфферентные влияния от гипоталамуса и коры мозга на процессы теплопродукции реализуются через соматические нервные волокна, регулирующие тонус, дрожательную активность и произвольные движения мышц, а также через повышение тонуса симпатической нервной системы. Наряду с активацией симпатических постганглионарных волокон происходит увеличение

442

выброса в кровь адреналина и норадреналина из мозгового слоя надпочечников. Под их влиянием активируются β-адренорецепторы и усиливается окисление бурого жира, а также жиров и углеводов в мышцах и внутренних органах. При длительном воздействии холода в активации обменных процессов и увеличении теплопродукции важная роль принадлежит усилению продукции гормонов щитовидной железы и их действию на ткани. Эти гормоны способствуют разобщению окисления с образованием АТФ. При этом образуется меньше АТФ, но ускоряется образование тепла.

Регуляция теплоотдачи обеспечивается терморегуляторными механизмами за счет использования эффекторных органов, принаддежащих к различным физиологическим системам. Теплоотдача идет за счет известных физических процессов: излучения, испарения, конвекции и теплопроведения. А интенсивность этих процессов регулируется через физиологические механизмы: кровообращения, потоотделения, дыхания, тонус гладких мышц кожи, изменяющих кожный рельеф.

Кровообращение вовлекается в регуляцию теплоотдачи через терморегуляторные центры переднего гипоталамуса, которые влияют на состояние сосудодвигательного центра продолговатого мозга и тонус вегетативных волокон, иннервирующих сосуды. При этом происходят изменения кровотока, его интенсивности и распределения между отдельными органами, тканями, поверхностями. Например, при возрастании температуры сердцевины тела (регуляция по отклонению) или при активации тепловых рецепторов кожи в результате возрастания температуры воздуха (регуляция по возмущению) происходит перераспределение кровотока между ядром и поверхностью тела. Увеличивается кожный кровоток из-за расширения мелких сосудов кожи и артериовенозных анастомозов. Интенсивность кровотока в некоторых участках кожи (особенно в пальцах рук) может возрастать в десятки раз. С притекающей кровью к коже приносится тепло от ядра тела, температура кожи возрастает и это обеспечивает увеличение теплоотдачи во внешнюю среду. Теплоотдача увеличивается как за счет излучения, так и за счет испарения, конвекции и теплопроведения.

В условиях жары расширению сосудов кожи способствует также увеличение продукции брадикинина потовыми железами. За счет паракринного механизма брадикинин вызывает локальное расширение сосудов.

При действии холода сосуды кожи сужаются. Это происходит за счет активации симпатических центров и увеличения частоты импульсов по симпатическим волокнам, вызывающим сокращение гладкомышечного слоя сосудов.

Потоотделение усиливается при необходимости возрастания теплоотдачи. В условиях температурного комфорта идет увлажнение кожи за счет неощутимого потоотделения и диффузии жидкости через кожные покровы. Эта жидкость испаряется, не образуя видимых капель влаги. Кожа в этих условиях на ощупь обычно приятно суха, что свидетельствует о ее незначительном увлажнении. Таким образом за сутки испаряется около 400 мл воды. При перегревании тела появляется профузное потоотделение, при котором становятся видимыми выступающие капли пота.

Профузное потоотделение может достигать большой интенсивности — до 10 л в сутки. В таких случаях создается угроза обезвоживания организма, происходит снижение объема и увеличение вязкости циркулирующей крови, а также избыточное

443

удаление из организма минеральных ионов. Для сохранения работоспособности организма в этих условиях требуется обильное питье в сочетании с приемом солевых растворов или специальное питание.

Активация выделения пота происходит через передачу к потовым железам импульсов по симпатическим волокнам, выделяющим в своих окончаниях ацетилхолин. Эти волокна отличаются от подавляющего большинства других симпатических волокон, передающих свое влияние на эффекторы через медиатор норадреналин.

Дыхательная система также вовлекается терморегуляторными центрами в регуляцию теплоотдачи организма. В условиях повышения температуры тела происходит учащение дыхания и это приводит к дополнительному отведению тепла за счет испарения воды с поверхности дыхательных путей. Даже в комфортной климатической обстановке с поверхности дыхательных путей и легких за сутки испаряется около 500 мл воды и отводится около 10% тепла, образующегося в организме.

Увеличение тонуса гладкомышечных волокон кожи происходит при охлаждении организма. Сокращение этих волокон вызывается импульсацией по симпатическим нервным волокнам. Сокращение кожных мышц приводит к изменению положения волос и созданию неравномерности кожного рельефа ("гусиной кожи"). Это увеличивает прослойку малоподвижного воздуха между поверхностью кожи и атмосферой и способствует уменьшению теплоотдачи конвекцией и теплопроведением.

Поведенческие реакции для человека являются основой для поддержания температурного гомеостаза и регуляции теплоотдачи в условиях жаркой и чрезмерно холодной погоды. Обычная одежда уменьшает теплоотдачу приблизительно в 2 раза. Одежда арктического типа снижает теплоотдачу от тела в 5—6 раз. Благодаря применению соответствующей одежды, постройке жилища и специальных мероприятий человек приспособился к жизни даже в условиях Крайнего Севера и жарких пустынь. Но и в условиях умеренных широт правильное прогнозирование поведения и использование соответствующей одежды необходимы для обеспечения температурного гомеостаза организма, предотвращения простуды или перегрева.

Лихорадка — защитно-приспособительная реакция организма на действие некоторых раздражителей и патогенных факторов, характеризующаяся повышением температуры тела и уровня установочной точки температурного гомеостаза. Лихорадка является частным случаем гипертермии. Однако при лихорадке активность механизмов терморегуляции направлена на создание повышенной температуры сердцевины тела, а при развитии обычной гипертермии механизмы терморегуляции препятствуют повышению температуры тела.

Ключевым моментом в механизмах запуска лихорадочной реакции организма является повышение уровня установочной точки {set point) температурного гомеостаза. Это происходит из-за изменения свойств термочувствительных нейронов гипоталамуса под влиянием действия на них ряда веществ — пирогенов. Различают экзопирогены, попадающие в организм извне (например, ряд полисахаридов и белков из оболочек болезнетворных бактерий), и эндопирогены — биологически активные вещества, продуцируемые в организме лейкоцитами и тканевыми

444

макрофагами при их встрече с болезнетворными микробами и экзопирогенами, а также тканями организма при их повреждениях и разрушении.

Лейкоциты и тканевые макрофаги синтезируют вещества, называемые интерлейкинами и влияющие на гипоталамические нейроны. В результате происходит изменение установочной точки терморегуляии. В этом влиянии особенно важна роль интерлейкина-1 и интерлейкина-6, а также фактора некроза опухоли. Они действуют на гипоталамические нейроны как непосредственно, так и через стимуляцию образования других веществ эндопирогенов. В частности, под влиянием интерлейкинов происходит образование производных арахидоновой кислоты: простагландина Е, тромбоксана и простациклина, а также полипептидов, модулирующих передачу возбуждения в центральных синапсах. Все эти эндопирогены воздействуют на нейроны гипоталамуса и изменяют их чувствительность к температуре таким образом, что эти нейроны воспринимают обычную нормальную температуру как пониженную и вызывают запуск механизмов, увеличивающих теплопродукцию и снижающих теплоотдачу. Лишь при повышении температуры тела до нового, более высокого уровня восстанавливается баланс между теплопродукцией и теплоотдачей.

Учет выше описанной перестройки механизмов терморегуляции на поддержание более высокого уровня установочной точки температурного гомеостаза позволяет понять причину появления ряда симптомов лихорадки. В частности, в период развития лихорадочной реакции появляется в ряде случаев сильно выраженная мышечная дрожь — это признак включения механизма терморегуляторного термогенеза. В это же время на фоне возрастающей температуры тела происходит снижение теплоотдачи. О таком снижении можно судить по сужению сосудов кожи (за исключением лицевой области, особенно лба). Руки и ноги могут стать холодными, человек принимает позу, снижающую теплоотдачу, ощущает озноб, хочет теплее одеться или укрыться. Лишь когда температура тела достигает новой установочной точки на более высоком уровне, описанные симптомы исчезают. Прекращается озноб, проявляется потоотделение, больной может раскрыться. Если же симптомы усиления лихорадки продолжают сохраняться на фоне подъема температуры до 38,5—39°С, то становится понятным, что нарастание температуры будет продолжаться и далее до опасного уровня и необходимо принимать меры, обеспечивающие ограничение лихорадки.

При относительно небольшом кратковременном повышении температуры (около 38,5°С) в ряде случаев подавление лихорадочной реакции нецелесообразно. При такой температуре активируются механизмы иммунитета, происходит стимуляция бактерицидной активности лейкоцитов, увеличение выработки интерферона и стимуляция других механизмов защиты организма.

Возрастные особенности терморегуляции. Развитие интенсивности проявления и совершенствование терморегуляторных реакций у человека заканчивается в 17летнем возрасте. У новорожденных относительно хорошо развиты центры, регулирующие теплопродукцию, и недостаточно — регулирующие теплоотдачу. У детей первого года жизни отмечается повышенная теплоотдача и поток тепла от ядра тела к поверхности кожи. Это происходит из-за высокого уровня кожного кровотока, тонкой жировой прослойки между внутренними органами и поверхностью кожи, а также из-за большого (в 3 раза) отношения площади поверхности тела к его массе.

445

Поэтому новорожденный ребенок легко переохлаждается. Но особенно легко он перегревается, так как механизмы теплоотдачи еще не созрели.

446

Глава 15. МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫДЕЛЕНИЯ.

15.1 Общая характеристика

Выделение (экскреция , excretum, лат. – выделять) – это процесс удаления из организма конечных продуктов обмена веществ, чужеродных и токсичных веществ, избытка воды, солей, органических соединений, который постоянно происходит в организме и обеспечивает поддержание оптимального состава внутренней среды организма, в первую очередь, крови. Конечными продуктами обмена веществ

являются постоянно образующиеся в процессе метаболизма вещества - углекислый газ, ионы водорода (Н+), вода, азотсодержащие вещества (мочевина, креатинин, мочевая кислота). Мочевина образуется в печени из аммиака, который выделяется при окислении белков. Креатинин образуется при распаде мышечных белков, мочевая кислота – при распаде нуклеиновых кислот. Эти вещества не могут использоваться в организме и должны постоянно удаляться из него.

Функцию выделения в организме выполняют выделительные (экскреторные) органы, к которым относятся почки, легкие, кожа, железы пищеварительного тракта. Главным выделительным органом для многих веществ (прежде всего, мочевины, мочевой кислоты, креатинина и других) являются почки. Они способны выводить из организма также различные чужеродные вещества, продукты метаболизма и избыток веществ, необходимых для нормальной жизнедеятельности, в составе мочи. К мочевыделительным органам кроме почек относятся мочеточники (для постоянного отведения образующуйся в почках вторичной мочи), мочевой пузырь (для накопления и периодического удаления мочи) и мочеиспускательный канал (для периодического выведения мочи /обычно 3 – 6 раз за сутки/ во внешнюю среду).

15.2. Строение и функции почек.

Почка (ren – лат, nephros – гр.) – парный орган, расположенный в поясничной области на задней стенке брюшной полости, позади брюшины. Правая и левая почки лежат по бокам от позвоночника на уровне 12 грудного и 1-2 поясничных позвонков, причем продольные оси их наклонены так, что верхние концы почек несколько сближены. Правая почка лежит на половину высоты тела позвонка ниже левой.

Почка имеет бобовидную форму. Поверхность ее гладкая, темно-красного цвета. В почке различают верхний и нижний концы или полюсы, медиальный и латеральный края и переднюю и заднюю поверхности. Латеральный край выпуклый, медиальный – вогнутый. Здесь находятся ворота почки, через которые проходят почечная артерия и вена, нервы, лимфатические сосуды и мочеточник. Ворота открываются в пространство, вдающееся в вещество почки – почечную пазуху, или синус. Передняя поверхность почки более выпуклая, чем задняя. К верхнему полюсу почек прилежат надпочечники, к передней поверхности – внутренние органы, расположенные в этом отделе брюшной полости, а задняя поверхность соприкасается с диафрагмой и мышцами задней брюшной стенки.

447

почечного канальца в виде двустенной чашечки – капсулы (Шумлянского - Боумена)

– охватывает клубочек кровеносных капилляров.

Рис. 15.2. Схема строения и кровоснабжения нефрона:

1 — капсула клубочка (Шумлянского — Боумена), 2 — клубочек почечного тельца, 3 — просвет капсулы клубочка, 4 — проксимальная часть канальца нефрона, 5 — кровеносные капилляры, 6 — собирательная трубочка, 7 — петля нефрона, 8 — дистальная часть канальца нефрона, 9 — артерия, 10 — вена, 11 — приносящая клубочковая артериола, 12 — выносящая клубочковая артериола.

Внутренняя стенка капсулы состоит из плоских эпителиальных клеток, плотно прилегающих к капиллярам клубочка, так что вода в растворенные и ней вещества могут легко проходить в полость капсулы. Клубочек вместе с капсулой составляет почечное тельце. Почечное тельце находится в корковом веществе почки. От капсулы почечного тельца начинается извитой каналец (проксимальный), который продолжается в петлю нефрона (Генле), спускающуюся в мозговое вещество, а затем выходящую в корковое в виде извитого канальца (дистальный). Почечное тельце, извитые канальцы и петля являются местом образования мочи и носят название структурной единицы почки – нефрона. В каждой почке около миллиона нефронов. Дистальный извитой каналец впадает в начало прямого канальца – собирательные трубочки. Прямые канальцы лежат в пирамидах и являются канальцами, выводящими мочу. Они открываются на сосочках пирамид в малые чашечки.

449

Почка очень богата кровеносными сосудами. Артериальную кровь в почку приносит почечная артерия, которая в воротах почки делится на четыре – пять ветвей. Каждая ветвь кровоснабжает определенный участок, получивший название сегмента. От этих ветвей отходят междолевые артерии, которые на границе между корковым и мозговым веществом (у основания пирамид) образуют дуги. От последних начинаются короткие приносящие сосуды, направляющиеся к капсулам клубочков и образующие в них клубочки капилляров. Из каждого клубочка выходит артериальный сосуд меньшего диаметра – выносящий сосуд, который затем вновь образует капиллярную сеть вокруг канальцев. Из этой сети формируются вены, идущие рядом с одноименными артериями и сливающиеся в конечном итоге в почечные вены, которые впадают в нижнюю полую вену.

Чашечки, почечная лоханка, мочеточник

Моча, выделившаяся через отверстие на сосочках пирамид, попадает в малые чашечки, затем в большие и в почечную лоханку, которая продолжается в мочеточник, впадающий в мочевой пузырь.

Малых чашечек восемь – девять, больших обычно две: верхняя и нижняя. В синусе почки большие чашечки сливаются в почечную лоханку, которая выходит через ворота позади почечных сосудов и продолжается в мочеточник.

Мочеточник (ureter, лат) представляет собой трубку длинной около 30 см. Начинаясь от почечной лоханки, мочеточник идет вниз по задней брюшной стенке и подходит под острым углом к дну мочевого пузыря. В мочеточнике различают брюшную и тазовую части, особо выделяя небольшой его участок, проходящий внутри стенки мочевого пузыря. Стенки мочеточника состоят из трех оболочек: внутренней – слизистой, средней – мышечной, состоящей из кругового и продольного слоев гладких мышц, и наружной, рыхлой соединительнотканной – адвентиции. Благодаря сокращению мышечной оболочки мочеточник совершает перистальтические движения, продвигающие капли мочи в мочевой пузырь.

Мочевой пузырь

Мочевой пузырь (vesica urinaria, лат.) представляет собой вместилище для мочи, которая периодически выводится из него через мочеиспускательный канал. Емкость мочевого пузыря около 500 см^3. Пустой мочевой пузырь лежит в полости малого таза позади лобкового сращения, от которого он отделен слоем рыхлой клетчатки. При наполнении его мочой верхняя граница поднимается выше лобка. Сзади он граничит у мужчин с конечным отделом семявыносящих протоков, семенными пузырьками и прямой кишкой, а у женщин с маткой и влагалищем.

Нижняя часть его носит название дна, а верхняя, заостренная – верхушки. Средняя часть, расположенная между ними, называется телом. Дно мочевого пузыря фиксировано связками в полости малого таза. Его задневерхняя поверхность покрыта брюшиной. Когда пузырь наполняется и выступает над лобком, брюшина вместе с ним отодвигается. Это обстоятельство позволяет произвести прокол мочевого пузыря через переднюю брюшную стенку, не затрагивая брюшины. Стенка мочевого пузыря состоит из слизистой оболочки, подслизистого слоя, мышечной и наружной оболочки – адвентиции (в том числе, где он не покрыт брюшиной). Слизистая оболочка пустого пузыря образует складки, которые при наполнении его расправляются. В нижней части пузыря находится внутреннее отверстие мочеиспускательного канала. Кзади от него лежит гладкая, не имеющая складок

450