2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Кузнецов_В_И_,_Семенович

который катализирует реакции гидроксилирования токсичных веществ. В обезвреживании бактериальных эндотоксинов важная роль принадлежит купферовским клеткам печени.

Составной частью детоксикационной функции печени является обезвреживание токсических веществ, всасывающихся в кишечнике. Эту роль печени часто называют барьерной. Образующиеся в кишечнике яды: индол, скатол, крезол всасываются в кровь, которая прежде, чем попасть в общий кровоток (нижнюю полую вену), идет в воротную вену печени. В печени ядовитые вещества захватываются и нейтрализуются. О значимости для организима детоксикации ядов, образующихся в кишечнике, видно по результатам опыта, называемого «фистулой Экка-Павлова». Эти авторы отсоединяли воротную вену от печени и подшивали ее к нижней полой вене. Животное в этих условиях через 2-3 дня погибало из-за интоксикации ядами, образующимися в кишечнике.

Желчь и ее роль в кишечном пищеварении

Желчный пузырь (vesica fellea, лат.) располагается в переднем отделе правой продольной борозды печени, имеет грушевидную форму. Расширенный отдел - это дно пузыря, средняя часть - тело и суженная часть - шейка. Шейка продолжается в пузырный проток длиной примерно 3,5 см. Из слияния пузырного и общего печеночного протоков образуется общий желчный проток, который открывается на фатеровом сосочке. У места его впадения гладкомышечный жом, регулирующий поступление желчи и панкреатического сока в двенадцатиперстную кишку. Емкость желчного пузыря 40 мл.

Желчь является продуктом деятельности печеночных клеток – гепатоцитов. За сутки секретируется 0,5-1,5 л желчи. Она представляет собой жидкость зеленоватожелтого цвета слабощелочной реакции. В состав желчи входят вода, неорганические вещества (Na+, K+, Са2+, Cl-, HCO3-), ряд органических веществ, которые определяют ее качественное своеобразие. Это синтезируемые печенью из холестерина желчные кислоты (холевая и хенодезоксихолевая), желчный пигмент билирубин, образующийся при разрушении гемоглобина эритроцитов, холестерин, фосфолипид лецитин, жирные кислоты. Желчь является одновременно секретом и экскретом, так как содержит вещества, предназначенные для выведения из организма (холестерин, билирубин).

Основные функции желчи:

1.Нейтрализует кислый химус, поступающий в 12-перстную кишку из желудка, что обеспечивает смену желудочного пищеварения на кишечное.

2.Создает оптимальное рН для действия ферментов поджелудочной железы и кишечного сока.

3.Активирует липазу поджелудочной железы.

4.Эмульгирует жиры, что облегчает их расщепление панкреатической липазой.

5.Способствует всасыванию продуктов гидролиза жиров.

6.Стимулирует моторику кишечника.

7.Обладает бактериостатическим действием.

8.Выполняет экскреторную функцию.

Важная функция желчи – способность эмульгировать жиры – связана с присутствием в ней желчных кислот. Желчные кислоты в своей структуре имеют гидрофобную (стероидное ядро) и гидрофильную (боковая цепь с СООН-группой)

401

части и являются амфотерными соединениями. В водном растворе они, располагаясь вокруг жировых капель, снижают их поверхностное натяжение и превращают их в тонкие, почти мономолекулярные жировые пленки, то есть эмульгируют жиры. Эмульгирование увеличивает площадь поверхности жировой капли и облегчает расщепление жиров липазой панкреатического сока.

Гидролиз жиров в просвете 12-перстной кишки и транспорт продуктов гидролиза к клеткам слизистой тонкого кишечника осуществляется в особых структурах – мицеллах, образующихся с участием желчных кислот. Мицелла обычно имеет сферическую форму. Ее ядро образуют гидрофобные фосфолипиды, холестерин, триглицериды, продукты гидролиза жиров, а оболочка состоит из желчных кислот, которые ориентированы таким образом, что их гидрофильные части соприкасаются с водным раствором, а гидрофобные – направлены внутрь мицеллы. Благодаря мицеллам облегчается всасывание не только продуктов гидролиза жиров, на и жирорастворимых витаминов А, Д, Е, К.

Большая часть желчных кислот (80-90%), поступивших в просвет кишечника с желчью, в подвздошной кишке подвергается обратному всасыванию в кровь воротной вены, возвращается в печень и включается в состав новых порций желчи. В течение суток такая кишечно-печеночная рециркуляция желчных кислот обычно происходит 6-10 раз. Небольшое количество желчных кислот (0,2-0,6 г/сутки) выводится из организма с калом. В печени из холестерина происходит синтез новых желчных кислот, взамен экскретированных. Чем больше желчных кислот обратно всасывается в кишечнике, тем меньше образуется новых желчных кислот в печени. С другой стороны, увеличение экскреции желчных кислот стимулирует их синтез гепатоцитами. Вот почему прием грубоволокнистой растительной пищи, содержащей клетчатку, которая связывает желчные кислоты и препятствует их обратному всасыванию, приводит к увеличению синтеза желчных кислот печенью и сопровождается снижением уровня холестерина крови.

Регуляция желчеобразования и желчевыделения

Процесс образования желчи в печени (холерез) происходит постоянно. При приеме пищи желчь по желчным ходам поступает в печеночный проток, откуда через общий желчный проток попадает в 12-перстныю кишку. В межпищеварительный период она через пузырный проток поступает в желчный пузырь, где хранится до следующего приема пищи (рис. 13.8). Пузырная желчь, в отличие от печеночной, более концентрированная и имеет слабокислую реакцию вследствие обратного всасывания эпителием стенки желчного пузыря воды и ионов бикарбоната.

Непрерывно протекающий в печени холерез может изменять свою интенсивность под влиянием нервных и гуморальных факторов. Возбуждение блуждающих нервов стимулирует холерез, а возбуждение симпатических нервов угнетает этот процесс. При приеме пищи образование желчи рефлекторно усиливается через 3-12 минут. Интенсивность желчеобразования зависит от пищевого рациона. Сильными стимуляторами холереза – холеретиками - являются яичные желтки, мясо, хлеб, молоко. Активируют образование желчи такие гуморальные вещества, как желчные кислоты, секретин; в меньшей степени гастрин, глюкагон.

Желчевыделение (холекинез) осуществляется периодически и связано с приемом пищи. Поступление желчи в 12-перстную кишку происходит при расслаблении

402

сфинктера Одди и одновременном сокращении мышц желчного пузыря и желчных протоков, что повышает давление в желчевыводящих путях. Выделение желчи начинается через 7-10 минут после приема пищи и продолжается в течение 7-10 часов. Возбуждение блуждающих нервов стимулирует холекинез на начальных этапах пищеварения. При попадании пищи в 12-перстную кишку наибольшее значение в активации процесса желчевыведения играет гормон холецистокинин, который вырабатывается в слизистой 12-перстной кишки под влиянием продуктов гидролиза жиров. Показано, что активные сокращения желчного пузыря начинаются через 2 минуты после поступления в 12-перстную кишку жирной пищи, а через 1590 минут желчный пузырь полностью опорожняется. Наибольшее количество желчи выводится при потреблении яичных желтков, молока, мяса.

Рис. 13.8. Схема строения желчевыводящих путей

Поступление желчи в 12-перстную кишку происходит обычно синхронно с выделением панкреатического сока вследствие того, что общий желчный и панкреатический протоки имеют общий сфинктер – сфинктер Одди (рис. 13.8).

Основным методом исследования состава и свойств желчи является дуоденальное зондирование. Дуоденальное зондирование проводят натощак. Самая первая порция дуоденального содержимого – порция А - имеет золотисто-желтый цвет, вязкую консистенцию, слегка опалесцирует. Эта порция представляет собой смесь желчи из общего желчного протока, панкреатического и кишечного соков и диагностической ценности не имеет. Ее собирают в течение 10-20 минут. Затем через зонд вводят стимулятор сокращения желчного пузыря (25% раствор сернокислого магния, растворы глюкозы, сорбита, ксилита, растительное масло, яичный желток) либо подкожно гормон холецистокинин. Вскоре начинается опорожнение желчного пузыря, которое приводит к выделению густой, темной желчи желто-коричневого или оливкового цвета (порция В). Порция В составляет 30-60 мл и поступает в 12-

403

перстную кишку в течение 20-30 минут. После вытекания порции В из зонда выделяется золотисто-желтая желчь – порция С, которая выходит из печеночных желчных протоков.

13.7. Пищеварение в тощей и подвздошной кишке.

Втонком кишечнике в процессе перемещения по нему пищевых масс происходит гидролиз питательных веществ с помощью ферментов поджелудочной железы и кишечного сока; образующиеся при этом мономеры всасываются в кровь и лимфу и используются для обеспечения энергетических и пластических нужд организма. Таким образом, в тонком кишечнике осуществляются все основные пищеварительные функции желудочно-кишечного тракта: секреторная, моторная и всасывательная.

Состав и свойства кишечного сока.

Секреторная функция кишечника заключается в выработке секреторными железами слизистой оболочки тонкого кишечника кишечного сока. Он представляет собой мутную вязкую жидкость щелочной реакции (рН 7,2-8,6) и продуцируется в объеме до 2,5 л за сутки. В кишечном соке содержится около 20 различных ферментов, принимающих участие в пищеварении: протеазы (карбоксипептидаза, аминопептидаза, дипептидазы), амилаза, мальтаза, липаза, эстераза, фосфолипаза, нуклеаза, щелочная фосфатаза и другие ферменты. Ферменты кишечного сока осуществляют заключительный этап переваривания пищевых веществ, начальные стадии которого происходят под влиянием ферментов других пищеварительных соков в вышележащих отделах пищеварительного тракта (слюны, желудочного и панкреатического соков). В регуляции секреции кишечного сока ведущую роль играют местные механизмы - нервно-рефлекторные и гуморальные. Механическое раздражение слизистой тонкой кишки пищевыми массами возбуждает рецепторы слизистой и рефлекторно вызывает усиление кишечной секреции по безусловнорефлекторному механизму с участием нейронов межмышечного нервного сплетения кишечной стенки. При этом образуется жидкий кишечный сок, содержащий небольшое количество ферментов. Гуморальными стимуляторами кишечной секреции являются продукты переваривания белков и жиров, соляная кислота, панкреатический сок, некоторые гормоны пищеварительного тракта, образующиеся

вэндокринных клетках слизистой оболочки тонкой кишки (желудочный ингибирующий пептид, мотилин). Под влиянием гуморальных раздражителей усиливается выработка кишечного сока, богатого ферментами.

Виды кишечного пищеварения.

Взависимости от локализации процессы переваривания питательных веществ в тонком кишечнике могут осуществляться как в полости тонкой кишки с участием ферментов панкреатического и кишечного соков – полостное пищеварение, так и на поверхности слизистой оболочки кишечной стенки и на мембране энтероцитов -

пристеночное или мембранное пищеварение. Пристеночное пищеварение впервые было описано А. М. Уголевым.

404

Благодаря наличию кишечных складок, ворсинок и микроворсинок (на каждой клетке энтероцита имеется 1700-3000 микроворсинок) площадь поверхности кишечника увеличивается в 300-600 раз и достигает 200 м2. Самый наружный слой кишечной поверхности покрыт слизью, продуцируемой бокаловидными клетками, с включением фрагментов слущивающегося кишечного эпителия. В этом слое слизи сорбировано много ферментов из панкреатического и кишечного секретов. Поэтому процессы расщепления питательных веществ идут здесь интенсивнее, чем в полости кишечника, здесь начинается пристеночное пищеварение.

Под слоем слизи располагается 2й слой, называемый гликокаликсом, в котором особенно активно идут процессы пристеночного пищеварения. В структуру гликокаликса входят короткие нити полимерных веществ, образующие своеобразный пористый фильтр, через который не проходят крупные молекулы, частицы пищи и микроорганизмы кишечника. Волокна гликокаликса сорбируют пищеварительные ферменты и обеспечивают их активность. Гликокаликс формирует своеобразную среду для поверхностной мембраны энтероцитов (рис.13.9)

Третий уровень пристеночного пищеварения, который называют также мембранным пищеварением осуществляется непосредственно на мембранах энтероцитов ферментами, синтезируемыми в этих клетках, переносимых на поверхность и встраиваемых в мембраны энтероцитов.

Рис.13.9. Схема клетки кишечного эпителия. Справа приведено изображение апикальной поверхности клетки при большом увеличении. (по Р. Шмидт и Г. Тевс, 1986)

Считают, что в процессе полостного пищеварения происходит, в основном, ферментативное расщепление полимеров до олигомеров. В процессе пристеночного пищеварения на гликокаликсе энтероцитов осуществляется расщепление олигомеров до димеров, а непосредственно на мембране энтероцитов димеры расщепляются до мономеров с помощью ферментов, встроенных в мембраны энтероцитов. Затем мономеры с помощью транспортных белков мембран энтеророцитов всасываются, поступая сначала в энтероциты, а затем в кровь или лимфу. Конечный этап расщепления димеров до мономеров и процесс всасывания мономеров сопряжены друг и другом; возможно, ферменты, осуществляющие конечный этап гидролиза,

405

одновременно участвуют в качестве мембранных белков-переносчиков в процессе всасывания мономеров.

Пристеночное пищеварение представляет собой эффективный механизм расщепления олигомеров, так как осуществляется ферментами, располагающимися на сорбирующих их поверхностях в строгой последовательности, в виде своеобразного конвейера. Активные центры ферментов ориентированы не хаотично, а направлены внутрь межворсинковых промежутков, что также повышает их ферментативную активность.

Моторная функция тонкого кишечника и ее регуляция. Моторная функция тонкого кишечника обеспечивает продвижение пищевых масс по кишечнику в дистальном направлении, перемешивание их с секретами пищеварительных желез, контакт химуса с поверхностью кишечных стенок. Интенсивность моторики определяет длительность задержки пищевых масс в определенном отделе кишечника

итаким образом оказывает влияние на эффективность полостного и пристеночного пищеварения и всасывания питательных веществ.

Моторная функция тонкой кишки осуществляется в результате координированного сокращения гладкомышечных клеток наружного (продольного)

ивнутреннего (циркулярного) мышечных слоев кишечной стенки. Различают следующие функциональные виды моторики тонкой кишки: ритмическая сегментация, маятникообразные движения, перистальтические и тонические сокращения (рис. 13.10).

Рис.13.10. Основные виды моторики тонкого кишечника и их роль (по Р. Шмидт и Г.

Тевс, 1986)

Ритмическая сегментация проявляется одновременным сокращением циркулярных мышц кишечной стенки на некотором расстоянии друг от друга, которое длится несколько секунд и сменяется новым сокращением в других отделах кишечной трубки, вследствие чего содержимое кишечника разделяется на сегменты и перемешивается.

Маятникообразные движения возникают при ритмичном сокращении продольного мышечного слоя, что приводит к смещению стенки кишки

406

относительно химуса вперед-назад. Они обеспечивают перемешивание кишечного содержимого, находящегося в контакте с кишечной стенкой, и небольшое смещение в дистальном направлении.

Перистальтические сокращения – основной вид пропульсивных сокращений, вызывающих перемещение химуса по пищеварительному тракту. Перистальтические движения распространяются по кишечнику волнообразно и заключаются в сокращении циркулярных мышц выше пищевого комка и одновременном расширении полости кишки в результате сокращения продольных мышц ниже пищевого комка. При этом внутрикишечное давление в области пищевого комка повышается, а в расширенной полости кишки падает. Возникающий градиент давления является непосредственной причиной продвижения химуса по кишечнику. Перистальтические сокращения чаще всего инициируются растяжением кишечной стенки, механическим раздражением слизистой кишечника и координируются местными рефлексами, замыкающимися в нейронах межмышечного нервного сплетения стенки кишки.

Тонические сокращения имеют локальный характер и особенно выражены в зоне илео-цекального сфинктера, они регулируют длительность пребывания пищевых масс в тонком кишечнике. Тонические сокращения характерны и для других сфинктеров пищеварительного тракта.

Регуляция моторики тонкого кишечника осуществляется, главным образом,

местными рефлекторными механизмами с участием нервных сплетений стенки кишки. Однако двигательная активность кишечника находится также под контролем центральной нервной системы. Разговоры и мысли о вкусной еде, прием пищи рефлекторно усиливают моторику кишечника. При отрицательном отношении к еде моторика тормозится. Иногда при сильных отрицательных эмоциях (например, при страхе) возникает выраженная перистальтика кишечника («нервный понос»). При возбуждении парасимпатических волокон блуждающего нерва моторика кишечника

усиливается, а при возбуждении симпатических нервов – тормозится.

Гормоны пищеварительного тракта также оказывают влияние на моторику тонкого кишечника: усиливают моторику – гастрин, холецистокинин, гистамин, серотонин, мотилин; тормозят – секретин, желудочный ингибирующий пептид, вазоактивный интестинальный пептид.

13.8.Толстый кишечник. Пищеварение в толстом кишечнике.

Толстый кишечник: макро-, микростроение

Толстая кишка (intestinum crassum, лат.) является непосредственным продолжением тонкой кишки. Она начинается слепой кишкой, которая имеет червеобразный отросток - аппендикс, затем продолжается в ободочную кишку - восходящую, поперечную, нисходящую, сигмовидную и заканчивается прямой кишкой, которая открывается наружу заднепроходным отверстием (anus, лат.). Общая длина толстой кишки 1,5-2 м. Толстая кишка отличается от тонкой не только большим диаметром, но и наличием продольных мышечных лент (taenia, лат.) на ее поверхности, вздутий (gaustra, лат.) и отростков серозной оболочки, содержащих жир.

407

Слизистая оболочка толстой кишки вместе с остальными слоями стенки образует полулунные складки. Ворсинок в толстой кишке нет, она имеет кишечные железы и одиночные фолликулы.

Мышечная оболочка представлена сплошным циркулярным слоем и продольным, образующим три ленты.

Сигмовидная ободочная кишка простирается до уровня 3-го крестцового позвонка, где она переходит в прямую кишку.

Прямая кишка (rectum, лат., proctos, гр.) является конечным отделом толстой кишки. Конечная ее часть прободает тазовое дно и заканчивается заднепроходным отверстием.

Мышечная оболочка прямой кишки состоит из двух слоев - продольного и поперечного. Циркулярный слой в области заднепроходного отверстия утолщается и образует внутренний сфинктер прямой кишки (непроизвольный). Снаружи вокруг заднепроходного отверстия сосредоточены поперечнополосатые круговые мышечные волокна, которые образуют наружный (произвольный) сфинктер прямой кишки.

Общая характеристика пищеварения в толстом кишечнике.

В толстый кишечник пища попадает почти полностью переваренной, за исключением растительной клетчатки. В этом отделе пищеварительного тракта происходит интенсивное всасывание воды из полости кишечника. Остатки пищи уплотняются, склеиваются слизью и формируют каловые массы. У взрослого человека за сутки образуется и выводится из организма в среднем 150-250 г кала. Железы толстого кишечника вырабатывают небольшое количество щелочного секрета, бедного ферментами, но содержащего много слизи.

Для моторики толстого кишечника характерны маятникообразные и перистальтические движения, которые совершаются очень медленно, что обуславливает длительное пребывание пищи в этом отделе желудочно-кишечного тракта. Регуляция моторики происходит, главным образом, с помощью местных рефлексов, осуществляемых нейронами кишечной стенки. Механическое раздражение пищевыми массами слизистой кишечника вызывает усиление перистальтики. Питание растительной пищей, содержащей клетчатку, не только увеличивает объем образующегося кала за счет непереваренных растительных волокон, но и ускоряет перемещение пищевых масс по кишечнику, оказывая раздражающее действие на слизистую.

Роль микрофлоры толстого кишечника.

Толстый кишечник человека, в отличие от других отделов пищеварительного тракта, обильно заселен микроорганизмами. Содержание микробов в толстой кишке составляет 1011-1012 на мл содержимого. Около 90% микрофлоры толстой кишки – это облигатные анаэробные бифидобактерии и бактероиды. В меньшем количестве встречаются молочнокислые бактерии, кишечная палочка, стрептококки. Микроорганизмы толстого кишечника выполняют в организме ряд важных функций. Ферменты, вырабатываемые бактериями, могут частично расщеплять непереваренные в вышележащих отделах пищеварительного тракта растительные волокна – целлюлозу, пектины, лигнины. Микрофлора толстого кишечника синтезирует витамины К и группы В (В1, В6, В12), которые в небольшом количестве могут всасываться в толстом кишечнике. Микроорганизмы также принимают

408

участие в инактивации ферментов пищеварительных соков. Важнейшей функцией микрофлоры толстого кишечника является способность предохранять организм от патогенных бактерий, попадающих в пищеварительный тракт. Нормальная микрофлора препятствует размножению в кишечнике патогенных микроорганизмов и их поступлению во внутреннюю среду организма. Нарушение нормального состава микрофлоры толстого кишечника при длительном приеме антибактериальных препаратов сопровождается активным размножением патогенных микробов и приводит к снижению иммунной защиты организма.

Дефекация.

Дефекация (опорожнение толстой кишки) представляет собой строго координированный рефлекторный акт, осуществляющийся в результате согласованной моторной активности мышц конечных отделов толстой кишки и ее сфинктеров и включающий непроизвольный и произвольный компоненты. Непроизвольный компонент дефекации заключается в перистальтическом сокращении гладких мышц стенки дистальных отделов толстой кишки (нисходящей ободочной, сигмовидной и прямой) и расслаблении внутреннего анального сфинктера. Этот процесс инициируется растяжением каловыми массами стенок прямой кишки и осуществляется при помощи местных рефлексов, замыкающихся в нейронах кишечной стенки, а также спинальных рефлексов, замыкающихся в нейронах крестцового отдела спинного мозга (S2-S4), где располагается спинальный центр дефекации. Эфферентные нервные импульсы из этого центра по парасимпатических волокнам тазового и срамного нервов вызывают расслабление внутреннего анального сфинктера и усиление моторики прямой кишки.

Позыв к дефекации возникает при заполнении прямой кишки на 25% от ее объема. Однако при отсутствии условий через некоторое время происходит адаптация растянутой каловыми массами прямой кишки к увеличенному объему, расслабление гладких мышц стенки кишки и сокращение внутреннего анального сфинктера. При этом наружный анальный сфинктер, образованный поперечнополосатой мускулатурой, остается в состоянии тонического сокращения. Если для дефекации имеются соответствующие условия, к непроизвольному компоненту присоединяется произвольный, который заключается в расслаблении наружного анального сфинктера, сокращении диафрагмы и брюшных мышц, что способствует повышению внутрибрюшного давления. Для включения произвольного компонента дефекации необходимо возбуждение центров продолговатого мозга, гипоталамуса и коры больших полушарий. При повреждении крестцового отдела спинного мозга рефлекс дефекации полностью исчезает. При повреждении спинного мозга выше крестцовых отделов сохраняется непроизвольный компонент рефлекса, однако утрачивается способность к произвольному акту дефекации.

13.9. Всасывание.

Всасывание (absorbtio, лат. - поглощение) – это процесс переноса питательных веществ, воды, ионов, витаминов, микроэлементов из просвета пищеварительного тракта в кровь и лимфу. Всасывание питательных веществ происходит в виде мономеров, образующихся при переваривании пищи в желудочно-кишечном тракте. Активное и полное всасывание происходит при образовании достаточного

409

количества мономеров в процессе расщепления питательных веществ, хорошем кровоснабжении слизистой оболочки пищеварительного тракта и при условии полноценной функциональной активности клеток слизистой, через которые мономеры питательных веществ транспортируются во внутреннюю среду организма. Небольшое количество воды и ионов подвергается всасыванию через межклеточные пространства.

В различных отделах пищеварительного тракта всасывание осуществляется с разной интенсивностью. В ротовой полости питательные вещества практически не всасываются из-за кратковременного пребывания пищи. Однако некоторые лекарственные препараты (валидол, нитроглицерин) при их нахождении в ротовой полости («рассасывании») быстро поступают в кровоток вследствие обильного кровоснабжения ее слизистой. В желудке всасываются вода, ионы, глюкоза, алкоголь, небольшое количество аминокислот. Наиболее активно процессы всасывания протекают в тонком кишечнике, площадь поверхности которого значительно увеличивается (составляя около 200 м2) за счет круговых складок слизистой, ворсинок и микроворсинок щеточной каёмки энтероцитов. Кишечные ворсинки имеют густую сеть капилляров, характеризующихся высокой проницаемостью. Ритмическое сокращение ворсинок способствует лучшему контакту их поверхности с содержимым кишечника и облегчает отток крови и лимфы с всосавшимися мономерами вследствие сжатия кровеносных и лимфатических сосудов. В толстом кишечнике происходит, в основном, всасывание воды. В прямой кишке могут в небольших количествах всасываться глюкоза, аминокислоты, витамины, что используется в лечебных целях при назначении питательных клизм.

Механизмы всасывания различных веществ в тонком кишечнике.

Среди механизмов всасывания выделяют пассивный, активный и вторично активный транспорт. Пассивный транспорт происходит путем диффузии по концентрационному, осмотическому, электрохимическому градиентам.

Такой транспорт возможен при хорошей проницаемости мембраны энтероцита для данного вещества. При наличии концентрационного градиента вещество перемещается из области его большей концентрации в область меньшей. При наличии осмотического градиента происходит перемещение воды из области с низким осмотическим давлением в область с высокой осмолярностью.

Вторично-активный транспорт осуществляется против градиентов с помощью особых белков-переносчиков. Этот вид транспорта обеспечивает всасывание большинства мономеров и обычно является Na-зависимым, т.е. для переноса органического мономера используется концентрационный градиент Na+. На мембране энтероцита образуется комплекс: Na+ - переносчикмономер, который осуществляет транспорт.

Всасывание натрия. Поступление Na+ из кишечного содержимого в кровь может осуществляться через межклеточные пространства за счет пассивного транспорта, но особенно важное значение имеет переход этого иона через энтероциты, осуществляемый с участием активного транспорта. Этот транспорт осуществляют белок (Na+/К+-АТФаза), локализованный на базолатеральных мембранах энтероцитов. Работа Na+/К+ насоса обеспечивает вынос Na+ из энтероцита к кровеносным капиллярам. Удаление Na+ из цитоплазмы приводит к увеличению

410