2 курс / Нормальная физиология / Физиология_речи_Восприятие_речи_человеком_Чистович_Л_А_

РАЗДЕЛ III

СЛУХОВАЯ ОБРАБОТКА РЕЧЕВОГО СИГНАЛА

Г лава 7

СПЕКТРАЛЬНЫЙ СЛУХОВОЙ АНАЛИЗ

И ЕГО МОДЕЛИРОВАНИЕ

В настоящей главе рассматриваются эксперименталь­ ные данные относительно свойств периферической слуховой си­ стемы как спектрального анализатора и вопросы, связанные с моделированием этого анализатора.

То, что эти сведения нужны для специалистов, исследующих восприятие речи или занимающихся его моделированием, не тре­ бует доказательств. В общем виде известно, что полезная информа­ ция, обеспечивающая восприятие речевого сигнала, заключена в его динамическом спектре. Однако, какова именно эта инфор­ мация и как конкретно представляется сам динамический спектр, зависит от свойств анализатора. Применив для анализа речи прибор, в чем-то существенно отличающийся от слухового спек­ трального анализатора, мы наверняка потеряем какую-то часть входной информации, а какую-то часть, наоборот, представим с излишними подробностями.

Необходимость использования для исследования восприятия речи анализаторов, по своим характеристикам близких к слухо­ вому, в последнее время признается все большим числом специа­ листов [130, 211, 319, 543]. При этом в большинстве случаев, в прин­ ципе, нужна лишь функциональная модель, формально воспроиз­ водящая слуховой спектральный анализ.

Если бы слуховой спектральный анализатор представлял собой линейную систему, описание такой функциональной модели можно было бы свести к указанию амплитудно-частотных и фазово-ча­ стотных характеристик всех слуховых фильтров; при этом характе­ ристикой каждого фильтра была бы сквозная характеристика ряда последовательно соединенных частотно-зависимых элементов ре­ альной системы.

В настоящее время, однако, имеются достаточно убедительные свидетельства о том, что система слухового спектрального анализа является нелинейной и ее частотно-избирательные свойства изме­ няются с изменением интенсивности входных сигналов. При опи­

сании свойств такой системы представляется более целесообраз­ ным рассмотреть раздельно характеристики составляющих ее последовательно включенных элементов — систем наружного, среднего и внутреннего уха — тем самым, по возможности, лока­ лизовав нелинейность.

В дальнейшем мы будем пользоваться допущением, что выход­ ными сигналами «фильтров» Слухового спектрального анализа­ тора являются сигналы, существующие еще в аналоговой форме и логически предшествующие возникновению нервных импульсов. Вопрос о характеристиках преобразования этих аналоговых сигналов в нервную импульсацию будет рассмотрен в следующей главе.

7.1. СИСТЕМА НАРУЖНОГО УХА

К системе наружного уха принято относить (рис. 7.1) ушную раковину и наружный слуховой проход, который закан­ чивается барабанной перепонкой.

Свойства системы наружного уха при стационарном гармони­ ческом входном воздействии могут быть описаны с помощью ампли-

Рис. 7.1. Схематическое изображение уха человека. По I137].

1 — ушная раковина; 2 — наружный слуховой проход; 5, 4, 5 — слуховые косточки, со­ ответственно стремечко, наковаленка и молоточек; 6 — наружное ухо; 7 — среднее ухо;

амплитуду звукового давления у барабанной перепонки, Рб(со), с амплитудой звукового давления, Рвх(»), в свободном акустиче­ ском поле в точке, соответствующей центру головы испытуемого. Эту характеристику, выраженную в логарифмическом масштабе,

в свою очередь можно представить в виде суммы двух характе­ ристик:

(1)

где Ро(“) — амплитуда звукового давления в начале наружного слухового прохода.

Зависимость амплитуды звукового давления в начале наруж­ ного слухового прохода от частоты при постоянной амплитуде звукового давления Р,,/"1) неоднократно измерялась [235 5М] и приведена на рисунке 7.2 (кривая 7). Эта характеристика учиты-

Рис. 7.2. Лмплитудгго-часготпые характеристики системы наружного уха. По [628].

По оси абсцисс — частота; по оси ординат — относительная амплитуда. 1 — амплитудночастотная характеристика ушной раковины, определяемая как Р„ (ш)/Рв1 (ш), 2— на­ ружного слухового прохода, (ш)/Р„ (ш), з — всей системы наружного уха, Р$ (ш)/Рв1(<п).

вает также дифракцию акустических волн вокруг головы. Необ­ ходимо отметить, что форма этой характеристики на высоких ча­ стотах несколько изменяется с изменением ориентации головы испытуемого относительно источника звука. Частотная характе­ ристика Р0(»)/Р0((и) также измерялась и представлена на рис. 7.2 (кривая 2). Кривая 3 показывает суммарную характе­ ристику.

Система наружного уха линейна. Поэтому в большинстве встре­ чающихся на практике случаев и, в частности, при моделировании процессов, происходящих в органе слуха при восприятии речевых сигналов, оказывается достаточным представить систему наруж­ ного уха в виде некоторого линейного четырехполюсника, имею­ щего ту же частотную характеристику, что и система наружного уха.

Ввиду того что частотная характеристика наружного уха обла­ дает сравнительно малой неравномерностью, влиянием наруж­ ного уха на вид результирующей характеристики органа слуха нередко вообще пренебрегают [137].

7.2.СИСТЕМА СРЕДНЕГО УХА

Ксистеме среднего уха (рис. 7.1, см. также [390> 392])

принято относить барабанную перепонку и три слуховые косточки: молоточек, наковаленку и стремечко, расположенные в костной полости, заполненной воздухом. Молоточек одним своим концом прикреплен к барабанной перепойке и через наковаленку и стре­ мечко передает колебания барабанной перепонки мембране оваль­ ного окна внутреннего уха; при этом образуется система рычагов с соотношением плеч, равным для уха человека 1.3 : 1. Поскольку при этом еще и эффективная поверхность барабанной перепонки примерно в 14 раз больше площади основания стремечка, это при­ водит, вследствие трансформации давления, к значительно лучшим условиям передачи энергии из воздушной среды в каналы улитки, заполненные жидкостью, чем если бы колебания передавались непосредственно по воздуху [287‘ 39°]. Удаление слуховых косто­ чек, однако, приводит к значительно большим потерям слуха, чем можно было бы ожидать исходя лишь из нарушения трансформа­ ции давления. Объясняется это тем, что колебания давления воз­ духа в этом случае подаются синфазно на оба (круглое и овальное) окна улитки и в результате вызывают значительно меньшие ампли­ туды колебания заключенной в улитке жидкости.

Измерения, выполненные на препаратах человеческого уха [187, 226], показывают, что в диапазоне частот от 25 до 2000 Гц амплитуда колебаний стремечка линейно возрастает с повышением уровня звукового давления входных сигналов до 100 дБ над поро­ гом. Однако в полости среднего уха имеются две мышцы, одна из которых (m. tensor tympani) подсоединена к молоточку, а другая (m. stapedius) — к стремечку. При подаче на ухо сильных звуков у человека возникает сокращение m. stapedius, в результате чего характеристики системы изменяются (см. обзор: [392]). Этот эф­ фект, по-видимому, и является основным источником нелиней­ ности в среднем ухе человека.

Пороговый уровень входного тонального сигнала, при кото­ ром обнаруживается рефлекторное сокращение мышц среднего уха у человека [381, 417], составляет около 80 дБ над абсолютным порогом слуха при частотах сигналов от 250 до 4000 Гц. Скрытый период рефлекса в ответ на импульсный сигнал сильно зависит от интенсивности входного сигнала и у человека лежит в пределах от 150 мс при пороговых уровнях до 25—35 мс при больших интенсивностях [392]. С учетом этих данных приходится считать, что система среднего уха человека линейна при уровнях звукового давления входных сигналов не выше 80 дБ над порогом.

Измерения частотной зависимости амплитуды колебания стре­ мечка, а также других косточек среднего уха относительно ампли­ туды звукового давления у барабанной перепонки [287> 309 387' 44S], несмотря на различия, характерные для разных животных, согласуются в том, что ухо в диапазоне низких и средних частот

(примерно до 3000 Гц) может рассматриваться как минимайьнофазовая система, амплитудно-частотные характеристики которой практически горизонтальны от низких частот до 800—2000 Гц, а затем начинают спадать (рис. 7.3) с крутизной около 12 дБ на октаву [2*7, 387].

Такой спад частотной характеристики среднего уха прекра­ щается на частотах около 3 кГц, где начинает сказываться влияние полости среднего уха и неравномерность частотной характери-

Рис. 7.3. Зависимость от частоты амплитуды колебания стремечка при по­ стоянном звуковом давлении сигнала (120 дБ над порогом) у барабанной перепонки уха кошки. По [287].

По оси абсцисс — частота; по оси ординат — размах. 1, 2,3,4 — результаты измерений на четырех кошках; 5 — аппроксимирующая характеристика.

характеристики уменьшается примерно до —6 дБ на октаву. На высших частотах воспринимаемого диапазона характеристика среднего уха, по-видимому, имеет значительно больший наклон.

Амплитудно-частотные характеристики колебания молоточка, наковаленки и стремечка, измеренные при постоянном уровне звукового давления у барабанной перепонки, на низких и средних частотах в значительной мере совпадают, и, следовательно, си­ стема косточек колеблется как единое целое [387]. На более высо­ ких частотах (выше 3 кГц) начинает сказываться различие в массе и податливости отдельных косточек; кроме того, сама барабанная перепонка перестает колебаться как жесткий поршень и на ней

образуются стоячие волны [506]. Анализ свойств системы в этом случае значительно затрудняется и по существу до настоящего времени никем не выполнялся.

7.3. СИСТЕМА УЛИТКИ ВНУТРЕННЕГО УХА

Внутреннее ухо человека представляет собой слож­ ный лабиринт соединенных друг с другом каналов (рис. 7.4), расположенных внутри височной кости и заполненных жидкостью. Часть костного лабиринта вместе с разделяющими мембранами и

Рис. 7.4. Схематическое изображение строения внутреннего уха млекопи­ тающих. По [203].

J — стремечко, г — круглое окно, з — вестибулярный капал, 4 — средний, или кохле­ арный, канал, 5 — тимпанальный канал, 6 — геликотрема, 7 — овальное окно.

рецепторными клетками образует воспринимающий отдел вести­ булярной системы; один из каналов, имеющий спиралевидную форму, улитка, относится к слуховой системе.

Костный канал улитки человека имеет длину около 35 мм и с одной стороны (базальной) заканчивается двумя отверстиями (круглым и овальным окнами), выходящими в полость среднего уха и отделенными от нее эластичными мембранами. По мере уда­

ления от базальной части к вершине, или апикальному концу, площадь поперечного сечения канала улитки уменьшается при­ мерно в 6 раз I8, 548].

Расположенные вдоль улитки две мембраны — Рейснерова и базилярная — делят ее на три части, или канала: тимпанальный, вестибулярный и средний (рис. 7.5). При этом тимпанальный и вестибулярный каналы соединяются у вершины улитки пеболь-

стенка улиткового канала, 5 — внутренние волосковые клетки, б — наружные волосковые клетки, 7 — тенториальная мембрана, 8 — базилярная мембрана, 9 — нервные волокна, 10 — тимпанальный канал, 11 — клетки спирального ганглия.

шим отверстием (геликотремой) и заполнены одинаковой жид­ костью (перилимфой) со свойствами, близкими к свойствам плазмы крови.

Средний канал образует замкнутую полость, заполненную более вязкой жидкостью (эндолимфой) отличного от перилимфы химического состава. В этом канале находится рецепторный аппа­ рат улитки — кортиев орган, представляющий у человека систему из одного ряда внутренних и трех рядов внешних волосковых клеток, образуемых двумя группами различных рецепторов [476].

Чувствительные клетки равномерно распределены вдоль улитки и расположены между базилярной и покровной, или текториальной, мембранами. Каждая внутренняя волосковая клетка

Рис. 7.6. Схема иннервации Кортнева органа (Л) и схема связей нервных волокон с волосковыми клетками (Б). По [47в].

1 — наружные волосковые клетки; 2 — внутренние волосковые клетки; 3 — отверстия через которые проходят нервные волокна; 4 — спиральный ганглий; сплошные линии — афферентные волокна; штриховые линии — эфферентные волокна; ? — предполагаемые эфферентные связи.

контактов примерно с десятью радиальными волокнами биполяр­ ных клеток слухового нерва (рис. 7.6). Информация от наружных волосковых клеток (около 12 ООО) передается спиральным волок­ нам нервных клеток, каждое из которых имеет синаптические соединения с большим числом клеток.

Механизм преобразования колебаний стремечка среднего уха в импульсацию волокон слухового нерва можно схематически представить следующим образом: смещения стремечка и связанной с ним мембраны овального окна сопровождаются изменениями

Рис. 7.7. Схематическое изображение «бегущей волны» в улитке. По [637].

I — стремечко. 2 — круглое окно, 3 — тимпанальный канал, 4 — улитка, 5 — геликотрема, в — базилярная мембрана, 1 — вестибулярный канал.

давления жидкости (перилимфы) в базальной части вестибуляр­ ного канала; под действием этого приводится в движение Рейснерова мембрана, вязкая жидкость (эндолимфа) среднего канала улитки и базилярная мембрана (рис. 7.4 и 7.5), что в свою очередь сопровождается колебаниями давления жидкости в тимпанальном канале улитки и смещениями мембраны круглого окна. Разностное давление, возникающее в базальной части улитки между вести­ булярным и тимпанальным каналами, распространяется по на­ правлению к геликотреме, образуя «бегущую волну» давления (рис. 7.7).

Вследствие большой податливости мембран, ограничивающих средний канал улитки, скорость распространения бегущей волны давления значительно меньше скорости распространения звука в жидкости со свойствами перилимфы. Так как податливость сред­ него канала изменяется вдоль улитки, скорость волны зависит

еще и от расстояния от базальной части улитки, сильно умень­ шаясь по мере продвижения к геликотреме. По этой же причине амплитуда колебания среднего канала улитки достигает макси­ мума в определенной точке, положение которой зависит от частоты входного сигнала, а затем, при дальнейшем продвижении, быстро затухает. Это значит, что если улитку внутреннего уха представить в развернутом виде (рис. 7.7) вГ расстояние каждой точки базиляр­ ной мембраны от базального конца улитки обозначить с помощью некоторой координаты х, то различным частотам входных акусти­ ческих сигналов будут соответствовать различные положения, или

Рис. 7.8. Схематическое изображение последовательности преобразований 4. . сигналов в улитке.

1 — преобразователь амплитуды колебания стремечка, а0(о>), в амплитуду разностного

образователь амплитуды колебания точек базилярной мембраны в сигналы, ведущие к возбуждению волокон слухового нерва.

Колебания базилярной мембраны сопровождаются смещением расположенных на ней волосковых клеток относительно тентори­ альной мембраны и возбуждением их: возбуждение волосковых клеток передается окончаниям первичных слуховых нейронов — клеток спирального ганглия.

Такая последовательность операций над входными сигналами

всистеме внутреннего уха в настоящее время общепризнана. Однако сложность процессов, происходящих при этом, и трудность получения экспериментальных данных о физических параметрах

ифункциях отдельных звеньев этой системы могут служить объяс­ нением тому, что, несмотря на более чем столетний период интен­ сивных исследований, единая непротиворечивая теория функцио­ нирования систем внутреннего уха пока отсутствует. Только в са­ мые последние годы, благодаря появлению принципиально новых экспериментальных возможностей, стали быстро накапливаться необходимые данные и появилась надежда, что подобная теория наконец будет разработана.

Представляется целесообразным представить систему улитки

ввиде трех последовательно соединенных звеньев (рис. 7.8):