2 курс / Нормальная физиология / Физиология_детей_и_подростков_Сидорова_О_Н_,_Маркин_В_В_,_Ломоносова

Если в период становления зрительной сенсорной системы на глаза не будет действовать свет, то система анализа зрительной информации не сформируется, так как для активизации нейронов необходимо создание множественных связей, более тысячи на один нейрон. Отсутствие стимуляции нарушит этот процесс, нейроны не смогут возбуждаться, что приведет к их массовой гибели.

Критические периоды есть и в более поздние сроки постнатального онтогенеза, например, период 7-8 лет, когда меняются базовые механизмы организации высших функций, обменные процессы, системы вегетативного обеспечения функций. Другой подобный период – полового созревания, начинающийся у девочек в 11-12 лет,

ау мальчиков – в 13-14 лет. Выброс в кровь половых гормонов ведет

кперестройке взаимодействия корковых и подкорковых структур

иснижению эффективности центральной регуляции.

Впостнатальном онтогенезе в качестве критических периодов выделяются: 1-й месяц жизни, 3-й год, 7-й год, 12-16 лет. С первых минут первого дня жизни начинается новый отсчет времени и условий, водная среда меняется на воздушную, начинают действовать силы гравитации (до этого плод находился в жидкой среде, как бы в невесомости), включается легочное дыхание, резко меняется кровообращение. К концу третьего года ребенок самостоятельно передвигается, бурно развивается речевое общение с родителями и сверстниками. Седьмой год – это начало школьного периода жизни, когда имеет место новый уровень развития ЦНС, сенсорных систем, мышечной, гипофизарнонадпочечниковой систем. Период полового созревания (12-16 лет) характеризуется выраженными гормональными сдвигами в организме, оказывающими влияние на ЦНС и высшую нервную деятельность.

Во время сензитивного периода набор стимулов оказывает наибольшее влияние на развитие функции, чем до и после, то есть это период повышенной пластичности. Если критический период означает «теперь или никогда», то сензитивный – «можно и в другое время, но лучше теперь».

1.2. Развитие нервной системы в онтогенезе

Нервная система – управляющее звено организма человека, которое обеспечивает инициацию, регуляцию и координацию функций организма. По мере созревания нервной системы совершенствуются сенсорные, двигательные, вегетативные и психические функции, по которым судят о развитии и состоянии соматического и психического здоровья ребенка.

Функциональные блоки мозга. Психические процессы человека осуществляются при помощи сложных комплексов совместно работающих мозговых аппаратов. Выделяют три основных функциональных блока мозга, участие которых необходимо для осуществления любого вида психической деятельности: 1) блок, обеспечивающий регуляцию тонуса и бодрствования (энергетический блок мозга или блок модулирующих систем), представленный лимбико-ретикулярным комплексом; 2) блок приема, переработки и хранения информации, поступающей из окружающего мира (сенсорные системы мозга); 3) блок программирования, регуляции и контроля психической деятельности (двигательная система мозга). Каждый блок имеет иерархическое строение и состоит из надстроенных друг над другом корковых зон трех типов: 1) первичных (проекционных), куда поступают импульсы с периферии или откуда они направляются на периферию; 2) вторичных (проекционно-ассоциативных), где происходит переработка получаемой информации или подготовка соответствующих программ; и 3) третичных (зон перекрытия) – наиболее поздно развивающихся аппаратов коры полушарий большого мозга (КПБМ) и обеспечивающих наиболее сложные формы психической деятельности человека, требующие совместного участия многих зон КПБМ.

Энергетический блок мозга представлен неспецифическими структурами различных уровней: ретикулярной формацией ствола мозга, неспецифическими ядрами таламуса, лимбической системой, медиобазальными отделами лобных и височных долей КПБМ. Энергетический блок регулирует два типа процессов активации: 1) общие генерализованные (тонические) изменения активации мозга, являющиеся основой различных функциональных состояний; 2) локальные (фазические), избирательные активационные изменения, необходимые для осуществления высших психических функций. Первый класс процессов активации связан с функцией нижних стволовых отделов ретикулярной формации. Второй – с верхними отделами ствола мозга, прежде всего с неспецифической системой таламуса, обеспечивающей локальную активацию подкорковых и корковых структур мозга.

В неспецифической системе мозга помимо активирующих структур (ретикулярной формации среднего мозга, неспецифических ядер таламуса, заднего гипоталамуса, синего пятна) выделяют инактивирующие структуры, к которым относят преоптическую область гипоталамуса, ядра шва ствола мозга и лобную КПБМ.

Блок приема, переработки и хранения информации (сенсорные системы). Сенсорные системы (анализаторы) выполняют функцию

приема и переработки сигналов внешней и внутренней среды организма. Корковые отделы анализаторов находятся в затылочной (зрительной), височной (слуховой), теменной (общей чувствительности) зонах. Этот блок обеспечивает модально-специфические процессы и сложные интегративные формы переработки экстероцептивной информации, необходимые для осуществления высших психических функций, познавательных процессов. На уровне КПБМ выделяются «ядерные» и «периферические» («рассеянные элементы») зоны анализаторов, или первичные, вторичные и третичные поля. Функции первичных полей заключаются в тонком анализе стимулов определенной модальности; вторичных – синтез раздражителей, объединение различных зон анализаторов, участвующих в гностической (познавательной) психической деятельности; третичных – сложные надмодальные виды психической деятельности: речевой, интеллектуальной, символической.

Блок программирования, регуляции и контроля за протеканием психической деятельности связан с мышлением и представлен моторными, премоторными и префронтальными отделами лобных долей КПБМ (конвекситальная кора) и подкорковыми структурами. Строение лобных долей КПБМ очень сложное, для них характерно большое количество двусторонних связей со многими корковыми и подкорковыми структурами.

Такая общая структурно-функциональная модель мозга предполагает, что различные этапы психической деятельности осуществляются с обязательным участием всех трех блоков мозга. Любая психическая деятельность имеет строго определенную структуру: она начинается с фазы мотивов, которые затем превращаются в программу деятельности, которая включает «образ результата», способы реализации программы и фазу реализации программы. Завершается психическая деятельность фазой сличения полученных данных

сисходным «образом результата». На стадии формирования мотивов в любой сознательной деятельности (гностической, интеллектуальной) участвует преимущественно первый функциональный блок мозга, обеспечивающий оптимальный общий уровень активности мозга и избирательные формы активности, необходимые для осуществления конкретных видов психической деятельности. Стадия деятельности, то есть выполнения операций, осуществляется преимущественно с помощью второго блока. Стадия формирования целей, программы и контроля за ее реализацией связаны в основном

сработой третьего блока мозга.

С позиции теории функциональных систем процесс развития рассматривается как переход от функциональных систем одного уровня интеграции к другому, причем новые уровни, формирующиеся в процессе развития, не отменяют предыдущих. Одновременно сосуществуют и взаимодействуют функциональные системы разных уровней организации и разного возраста (эволюционного и индивидуального). Психофизиологической основой высших психических функций являются мозговые функциональные системы с вертикальной (корково-подкорковой) и горизонтальной (корково-корковой) организацией.

Часть звеньев функциональных систем жестко закреплена за определенными участками мозга, остальные обладают высокой пластичностью и могут заменять друг друга. Таким образом, каждая психическая функция служит результатом системной деятельности мозга. При этом разные отделы мозга вносят в их формирование дифференцированный вклад. В процессе развития происходит последовательное создание функциональных систем разного уровня от эволюционно более древних, имеющих универсальную биологическую детерминацию, к эволюционно более молодым, опосредованным социальными воздействиями.

Три оси созревания мозга. Созревание мозга происходит гетерохронно. Согласно наиболее общему подходу психофизиологическое созревание головного мозга рассматривается в трех измерениях: вертикальном, горизонтальном и латеральном. Вертикальная ось характеризует динамику созревания в направлении от подкорковых структур к КПБМ. Горизонтальная ось определяет динамику созревания «задних» и «передних» отделов КПБМ. Латеральное измерение предусматривает последовательность созревания правого и левого полушарий. Каждое из этих измерений имеет свою динамику созревания. Учитывая, что на всех этапах онтогенеза мозг работает как единое целое, возрастные особенности его функционирования на каждой стадии развития следует рассматривать в качестве результирующей гетерохронного созревания по трем перечисленным координатам.

Созревание глубоких структур мозга. Филогенетически более древние подкорковые структуры головного мозга, содержащие жизненно важные центры (кровообращения, дыхания и др.) в онтогенезе претерпевают более ранее развитие, так как без них невозможно обеспечение эффективной адаптации новорожденного в окружающей среде. Большинство из них к моменту рождения достигает достаточной зрелости и в первые годы жизни ребенка завершает свое созрева-

ние. Опережающее созревание подкорковых структур по сравнению с КПБМ определяет особенности перцепции и моторики младенца.

Кортиколизация функций. Кортиколизацией функций называется постепенный перенос основных центров, регулирующих поведение и психику ребенка, в созревающую КПБМ. Очевидно, что такая организация мозговых механизмов психики и поведения ответственна за то, что показатели умственного развития детей первых двух лет жизни мало коррелируют с показателями умственного развития тех же детей на более поздних этапах развития, например, в 5-6 лет. Таким образом, по уровню умственного развития ребенка в первые два года жизни трудно предсказать, каким будет его интеллект в старшем дошкольном и школьном возрасте.

Созревание задних отделов КПБМ. Задние отделы КПБМ выполняют функции приема, хранения и переработки информации. Первичные (проекционные) зоны обеспечивают простейшую обработку внешних сигналов, вторичные – более сложную, например, сличение текущей информации с хранящейся в памяти, а третичные – завершают формирование образов на основе межсенсорного взаимодействия. Созревание происходит от первичных зон к вторичным, а от них к третичным ассоциативным зонам. Скорость роста коры наиболее высока в 1-й год жизни, затем он замедляется, прекращаясь в проекционных полях к трем годам, а в ассоциативных – к семи. Однако имеются наблюдения о более длительных сроках созревания КПБМ: проекционные зоны – до 7 лет, а ассоциативные еще позднее. Различия в сроках морфологического созревания могут быть обусловлены методическими причинами, использованием разных критериев оценки зрелости.

В горизонтальном измерении созревание идет в направлении от задних отделов мозга к передним. К задним отделам КПБМ приурочены сенсорно-перцептивные функции. Наиболее поздно (в подростковом возрасте) завершается морфологическое созревание лобных зон КПБМ. Именно в этом возрасте складывается в целом способность к произвольной регуляции поведения и абстрактному мышлению.

Созревание передних отделов КПБМ. Передние отделы КПБМ относятся к блоку программирования, регуляции и контроля сложных форм психической деятельности. Он не содержит модально-специфи- ческих зон, а включает зоны, управляющие двигательной активностью. Префронтальные отделы КПБМ, относящиеся к третичным зонам мозга, играют решающую роль в формировании намерений и программ. Эти отделы бывают наиболее незрелыми в младенческом

возрасте, и первый скачок их роста наблюдается на 3,5-4 году, а второй – на 7-8 году, когда возникает способность к произвольной регуляции психических функций и поведения. Завершение формирования лобных долей происходит в период полового созревания. В период полового созревания наблюдается резкое усиление роста серого вещества лобных долей КПБМ, напоминающее избыточный рост и образование синапсов в раннем возрасте, после чего наступает период спада этого процесса.

Корково-подкорковые отношения. Способность к произвольной регуляции поведения связана с совершенствованием корковоподкорковых отношений, которые помогают в формировании баланса активационных и тормозных влияний между корой и подкорковыми структурами. При зрелом типе корково-подкорковых отношений КПБМ, в первую очередь лобные доли, приобретает способность управлять восходящими из подкорковых структур активирующими влияниями. Это выражается в том, что КПБМ способна настраивать необходимый уровень активности тех нервных центров, которые участвуют в выполнении конкретной деятельности.

В возрасте 7 лет (начало обучения в школе) эти процессы еще не достигают окончательной зрелости, что проявляется в слабом контроле активационных воздействий, поступающих в КПБМ из модулирующих систем мозга. Это одна из причин гиперактивности поведения детей семилетнего возраста. Только к 9-10 годам процессы управления активацией достигают относительной зрелости, обеспечивая ребенку оптимальные условия для умственной деятельности.

Критерии созревания мозга. Разные системы мозга и функции созревают с разной скоростью и достигают полной зрелости на разных этапах онтогенеза. Выделяют морфологические и функциональные критерии созревания мозга, то есть можно говорить о сформированности самого субстрата (ЦНС) и его функций. Важным морфологическим критерием созревания считается миелинизация нервных волокон, что приводит к возрастанию скорости проведения возбуждения. От момента рождения до двух лет происходит интенсивный и избыточный синаптогенез, когда количество синапсов значительно выше, чем у взрослого организма. К семи годам их число уменьшается и доходит до уровня взрослых. Избыточная синаптическая плотность рассматривается как морфологическая основа усвоения опыта, что указывает на высокую потенциальную способность детей раннего возраста к его приобретению. К функциональным критериям созревания мозга относятся показатели биоэлектрической активности головного мозга,

определяемые по электроэнцефалограмме (ЭЭГ); рефлекторные проявления и двигательная активность ребенка.

Онтогенез основных отделов ЦНС. Развитие ЦНС происходит гетерохронно в соответствии с общебиологическим законом. Филогенетически более старые части мозга оформляются раньше молодых и в определенной последовательности: спинной, продолговатый, средний, промежуточный мозг и КПБМ; филогенетически более молодые структуры развиваются позднее. Начавшееся в раннем пренатальном онтогенезе (со 2-й недели) формирование мозга продолжается после рождения ребенка.

Спинной мозг. Рефлекторная функция спинного мозга начинает осуществляться уже на 7-8-й неделе внутриутробного развития. Движения плода, реализующиеся с участием спинного мозга, служат основой для развития головного мозга. Активность проприорецепторов является стимулом, обеспечивающим созревание проводящих путей спинного мозга. К моменту рождения спинной мозг становится наиболее сложившимся отделом ЦНС. После рождения увеличиваются размеры нейронов, толщина миелиновых оболочек нервных волокон, изменяется характер рефлекторной деятельности спинного мозга: одни рефлексы «исчезают», другие появляются, третьи включаются в более сложную рефлекторную деятельность (произвольные локомоции).

Продолговатый мозг. К моменту рождения этот отдел мозга в функциональном отношении уже достаточно зрелый: новорожденный способен совершать дыхательные движения, сосание, глотание, чихание, кашель, развиты позно-тонические рефлексы. Для новорожденных и грудных детей характерна недоразвитость вестибулярных ядер, и на фоне зрелых красных ядер среднего мозга это приводит к повышению тонуса мышц-сгибателей. К 5-6 годам завершается миелинизация, рост и дифференцировка нейронов, совершенствование работы нервных центров, регулирующих кровообращение, дыхание и пищеварение.

Мозжечок. У новорожденного мозжечок недоразвит, отсутствуют выраженные связи с другими отделами головного мозга. В течение первого года постнатального онтогенеза происходит усиленный рост мозжечка, с 3-месячного – дифференцировка клеток. Завершается созревание мозжечка к 7 годам в основном, а к 15-16 – полностью.

Средний мозг. К моменту рождения средний мозг недостаточно зрел и в функциональном, и в морфологическом отношении. Безусловный ориентировочный рефлекс формируется на 4-5-м месяце жизни. У новорожденного слабо развиты нейроны черной субстан-

ции, которые вызревают лишь к 6-7 годам, что обеспечивает совершение точных движений пальцев рук, овладение навыками письма. У новорожденных и грудных детей недостаточно развиты нейронные структуры, управляющие движением глазных яблок и процессом аккомодации, но хорошо сформированы зрачковый рефлекс, тонические и установочные рефлексы.

Промежуточный мозг. К моменту рождения созревают специфические и неспецифические ядра таламуса, вследствие чего ребенок различает вкусовые, температурные и болевые раздражители. Благодаря дальнейшему существенному усилению связей ядер таламуса с другими отделами ЦНС возрастают возможности сенсорных систем, их участие в координации деятельности различных образований мозга. Окончательное созревание таламуса происходит к 13 годам. Центры гипоталамуса у новорожденного развиты слабо, этим объясняется несовершенство механизмов терморегуляции, обменных процессов, потребностно-мотивационной сферы. Дифференцировка ядер гипоталамуса протекает неравномерно. К 2-3 годам завершается формирование многих центров гипоталамуса, но окончательное становление его наступает к 15-17 годам.

Базальные ядра. Во внутриутробном периоде базальные ядра созревают интенсивно, но неравномерно: бледный шар к моменту рождения сформирован, а полосатое тело завершает свое развитие в основном к концу первого года жизни. Этим объясняется размашистость, генерализованность, некоординированность движений новорожденного. По мере развития полосатого тела, роста его связей с КПБМ появляются мимические движения, смех, способность сидеть, стоять, прямо ходить и выполнять все более точные и координированные произвольные движения. Созревание базальных ядер завершается к 7 годам.

Кора полушарий большого мозга. К моменту рождения основные извилины КПБМ существуют, но выражены нечетко. К концу первого года после рождения появляются индивидуальные различия в распределении борозд и извилин, усложняется их строение. К этому времени общая структура мозга приближается к зрелому состоянию. Миелинизация волокон, расположение слоев коры, дифференцировка нейронов в основном завершается к трем годам.

В возрасте 6-9 лет и в период полового созревания увеличивается количество ассоциативных волокон и новых нервных связей. В совершенствовании КПБМ сохраняется общий принцип: сначала формируются филогенетически более старые структуры, а затем более

молодые. На пятом месяце антенатального развития раньше других появляются ядра, регулирующие двигательную активность (4 и 6 поля прецентральной извилины), в дальнейшем поле 4 прогрессирует быстрее, чем поле 6. На 6-м лунном месяце дифференцируется чувствительная зона соматосенсорной системы (поля 1, 2 и 3 постцентральной извилины). Зрительная кора (поля 17, 18 и 19 затылочной области) выделяется на 6-м месяце, причем поле 17 созревает раньше, чем 18 и 19. Позднее других развиваются филогенетически новые области: лобная и нижнетеменная – на 7-м месяце внутриутробного развития, затем височно-теменная и теменно-затылочная (табл. 3).

1.3. Возрастные особенности соматических функций

Управление движениями обеспечивается сложной функциональной системой, иерархически организованной, включающей много уровней и подуровней, характеризующейся сложными афферентными и эфферентными звеньями. Во время движений ЦНС решает следующие задачи:

1)определяет цель движения;

2)выбирает тип движения в зависимости от цели;

3)организует соответственные данному типу стереотипные движения;

4)приспосабливает движения к внешним условиям;

5)поддерживает позу и равновесие во время движения.

В решение поставленных задач включаются практически все отделы ЦНС (от коры больших полушарий до спинного мозга), каждый уровень выполняет свою конкретную задачу, и чем выше уровень, тем сложнее задача. В зависимости от выполняемых задач выделяют следующие уровни управления движениями:

•  Рефлекторный, обеспечивает стереотипные врожденные фазные и тонические рефлексы, это уровень спинного мозга и ствола головного мозга.

•  Уровень синергий, т.е. согласованных и координированных движений, обеспечивается подкорковыми (базальными) ядрами и мозжечком.

•  Уровень синтетического сенсорного поля обеспечивает приспособление движений к внешнему миру на основании анализа и синтеза афферентных сигналов, поступающих от множества рецепторов. В этом принимают участие высшие отделы ЦНС: ассоциативные и двигательные зоны КПБМ.

•  Уровень целенаправленных действий (праксиса) обеспечивает разработку программ и контроль за выполнением быстрых целенаправленных движений.

Все уровни взаимодействуют между собой по принципу иерархии и субординации: вышележащий уровень контролирует функцию нижележащего, причем вышележащий отдел оказывает тормозное влияние на нижележащий. Становление рефлекторных и двигательных навыков в онтогенезе считается важным функциональным критерием созревания всех звеньев (центральных, афферентных и эфферентных) управления соматическими функциями.

Антенатальный период. Образование рефлекторной функции ЦНС начинается в период внутриутробного развития. Движение плода и сокращение сердца способствуют миелинизации нервных волокон и развитию соответствующих структур ЦНС. Существуют определенные стадии рефлекторной деятельности плода:

•  локальных ответов отдельных частей тела; •  обобщенных (генерализованных) ответных реакций; •  специализированных рефлекторных актов.