2 курс / Нормальная физиология / Физиология.-Шукуров-Ф.А
.pdfколичества импульсов, образующихся в СА узле и уменьшению ЧСС (брадикардия) – это отрицательный хронотропный эффект. При взаимодействии ацетилхолина с М холинореактивными структурами миокарда желудочков отмечается уменьшение возбудимости миокарда (отрицательный батмотропный эффект), проводимости (отрицательный дромотропный эффект) и сократимости (отрицательный инотропный эффект).
Рис.69. Парасимпатическая регуляция работы сердца.
Влияние на сердце блуждающего нерва впервые изучили братья Вебер в 1845 г. Они установили, что раздражение вагуса тормозит работу сердца вплоть до
161
полной его остановки в диастолу. Это был первый случай обнаружения в организме тормозящего влияния нервов.
При слабом раздражении вагуса может наблюдаться положительные эффекты – это парадоксальная реакция вагуса. Этот эффект объясняется тем, что вагус связан с адренергическим и холинергическим нейронами внутрисердечного периферического рефлекса. При слабом раздражении вагуса возбуждаются лишь адренергические нейроны и на миокард влияет норадреналин, а при сильном раздражении вагуса возбуждаются холинергические нейроны и происходит торможение адренергического нейрона, поэтому на миокард действует ацетилхолин.
Тонус центров сердечных нервов. Если перерезать блуждающий нерв, то ЧСС увеличивается до 130 – 140 уд/мин (рис.70)
Рис. 70. Реакция сердца на перерезку парасимпатического нерва. 1
–шейные ганглии откуда начинается постгнглионарные волокна симпатического нерва; 2 – продолговатый мозг; 3 – ядро блуждающего нерва, осуществляющего парасимпатическую регуляцию работы сердца; 4
–интрамуральный ганглий, где заканчивается преганглионарное волокно блуждающего нерва и начинается постганглионарное волокно.
162
В результате данного эксперимента отмечается, что после перерезки парасимпатического нерва резко увеличивается ЧСС (с 70-80 ударов/мин до 130-140 ударов/мин). Этот результат свидетельствует о том, что ядро блуждающего нерва обладает тонусом, то есть находится в постоянном возбуждении. Таким образом, в состоянии покоя сердце постоянно находится под воздействием блуждающего нерва.
Если перерезать симпатический нерв, то ЧСС практически не изменяется (рис.71).
Рис. 71. Реакция сердца на перерезку парасимпатического нерва.
1 – шейные ганглии откуда начинается постгнглионарные волокна симпатического нерва; 2 – продолговатый мозг; 3 – ядро блуждающего нерва, осуществляющего парасимпатическую регуляцию работы сердца; 4
– интрамуральный ганглий, где заканчивается преганглионарное волокно блуждающего нерва и начинается постганглионарное волокно.
В результате данного эксперимента отмечается, что ЧСС после перерезки симпатического нерва практически не меняется. Этот результат свидетельствует о том, что центр симпатического нерва сердца не обладает тонусом, то есть в
163
состоянии покоя сердце не получает импульсы по волокнам симпатического нерва.
Эти эксперименты свидетельствуют о том, что центр блуждающего нерва находится в постоянном возбуждении, то есть обладает тонусом, а центр симпатического нерва не имеет тонуса. У новорожденного ребенка отсутствует тонус вагуса, поэтому у него ЧСС доходит до 140 уд/мин.
Рефлекторная регуляция. Рефлекторные реакции могут как тормозить, так и возбуждать сердечные сокращения. Рефлекторные реакции, возбуждающие сердечную деятельность называются симпатикотонические рефлексамы, а тормозящими сердечную деятельность – ваготонические рефлексы. Особое значение в регуляции работы сердца имеют рецепторы, расположенные в некоторых участках сосудистой системы. Наиболее значительна роль рефлексогенных зон, расположенных в дуге аорты и в области разветвления общей сонной артерии. Здесь находятся барорецепторы, которые возбуждаются при повышении давления. Поток афферентных импульсов от этих рецепторов повышает тонус ядра блуждающих нервов, что приводит к четырем отрицательным эффектам миокарда, уменьшается СОК и МОК, что приводит к уменьшению АД.
К ваготоническим рефлексам также относится рефлекс Гольца: легкое поколачивание по желудку и кишечнику лягушки вызывает остановку или замедление сокращений сердца. К этому же рефлексу относится глазосердечный рефлекс Ашнера: урежение сердцебиений на 10 – 20 ударов в минуту при надавливании на глазные яблоки. При растяжении левого предсердия возникает рефлекс Китаева, который проявляется в снижении сердечной деятельности. При растяжении рецепторов желудочка во время фазы изометрического сокращения возрастает активность рецепторов растяжения, что повышает тонус вагуса и отмечается брадикардия.
164
К симпатикотоническим рефлексам относится рефлекс Бейнбриджа: при повышении давления в правом предсердии или в устье полых вен происходит возбуждение механорецепторов. Залпы афферентных импульсов от этих рецепторов идут к группе нейронов ретикулярной формации ствола мозга (сердечно-сосудистый центр). Афферентная стимуляция этих нейронов приводит к активации нейронов симпатического отдела АНС и происходит тахикардия.
Симпатикотонические рефлексы также отмечаются при болевых раздражениях и эмоциональных состояниях: ярости, гневе, радости и при мышечной работе.
Гуморальная регуляция работы сердца. Изменения работы сердца наблюдается при действии на него ряда биологически активных веществ. Катехоламины (адреналин и норадреналин) увеличивают силу и учащают ритм сердечных сокращений. Этот эффект возникает в результате следующих факторов: 1) эти гормоны взаимодействуют со специфическими структурами миокарда в результате чего активизируется внутриклеточный фермент аденилатциклаза, которая ускоряет образование 3,5-циклического аденозинмонофосфата. Он активирует фосфорилазу, вызывающую расщепление внутримышечного гликогена и образование глюкозы – источника энергии для сокращения миокарда; 2) катехоламины повышают проницаемость клеточных мембран для ионов кальция в результате чего усиливается поступление их из межклеточного пространства в клетку и усиливается мобилизация ионов кальция из внутриклеточных депо. Активация аденилатциклазы отмечается в миокарде при действии глюкагона.
Ангиотензин (гормон почек), серотонин и гормоны коры надпочечников увеличивают силу сердечных сокращений, а тироксин (гормон щитовидной железы) учащает сердечный ритм.
165
Ацетилхолин, гипоксемия, гиперкапния и ацидоз
угнетают сократительную функцию миокарда.
Вопросы для повторения
А1
1.Эффект Анрепа отражает зависимость между: 1) силой сокращения и степенью наполнения желудочков сердца; 2) силой сокращения и увеличением давления в аорте; 3) степенью растяжения миокарда и силой его сокращения; 4) сократимостью и проводимостью.
2.Во внутрисердечном периферическом рефлексе участвуют следующие нейроны: 1) адренергические и холинергические в интрамуральном ганглии; 2) холинергические в симпатическом ганглии; 3) только тормозные нейроны в интрамуральном ганглии; 4) только холинергические нейроны в интрамуральном ганглии.
3.При сильном раздражении периферического конца блуждающего нерва отмечаются следующие эффекты: 1) укорочение интервала RR; 2) уменьшение ЧСС; 3) увеличение скорости МДД в СА; 4) отрицательный хронотропный эффект и тахикардия.
4.Рефлекс Бейнбриджа сопровождается: 1) укорочением интервала RR на ЭКГ; 2) удлинением интервала RR на ЭКГ; 3) брадикардией; 4) уменьшением автоматизма.
5.При гетерометрическом типе миогенной ауторегуляции происходит: 1) увеличение силы сокращения миокарда за счет увеличения напряжения миокарда; 2) увеличение силы сокращения миокарда за счет увеличения длины волокон миокарда; 3) увеличение силы сокращения миокарда без изменения длины волокон миокарда; 4)
увеличение силы сокращения миокарда за счет повышения давления в аорте.
А2
1.К интракардиальным механизмам регуляции работы сердца относятся:
1)симпатическая; 2) гуморальная; 3) миогенная ауторегуляция; 4) внутрисердечный периферический рефлекс.
2.При перерезке парасимпатического нерва происходит: 1) положительный хронотрпный эффект; 2)тахикардия; 3) скорость МДД в СА уменьшается; 4) укорочение интервала RR.
3.При раздражении периферического конца парасимпатического нерва отмечаются следующие эффекты: 1) укорочение интервала RR; 2)
166
удлинение интервала RR; 3) уменьшение скорости МДД в СА; 4) отрицательный хронотропный эффект.
4.При гомеометрическом типе миогенной ауторегуляции происходит: 1) увеличение силы сокращения миокарда за счет укорочение длины волокон миокарда; 2) увеличение силы сокращения миокарда за счет увеличения длины волокон миокарда; 3) увеличение силы сокращения миокарда без изменения длины волокон миокарда; 4) увеличение силы сокращения миокарда за счет повышения давления в аорте.
5.При взаимодействии интракардиальных и экстракардиальных механизмов отмечается: 1) действие вагуса на внутрисердечный периферический рефлес; 2) действие симпатического нерва на внутрисердечный периферический рефлес; 3) парадоксальный эффект
вагуса; 4) действие вагуса на адренергический нейрон интрамурального ганглия.
Б
1.При перерезки симпатического нерва ЧСС не изменяется, потому что центр парасимпатического нерва обладает тонусом: 1)ВНН; 2)ВНВ; 3)ВВВ; 4)ВВН.
2.При раздражении симпатического нерва происходит положительный инотропный эффект, потому что при этом увеличивается скорость МДД в СА узле: 1)ВВН; 2)ВВВ; 3)ВНН; 4)ВНВ.
3.При слабом раздражении вагуса отмечается положительный хронотропный эффект, потому что при этом возбуждаются адренореактивный нейрон внутрисердечного периферического рефлекса: 1)ВВВ; 2)ВВН; 3)ВНН; 4)ВНВ.
4.При сильном растяжении миокарда уменьшается сила его сокращения, потому что при этом возбуждаются адренореактивные нейроны внутрисердечного периферического рефлекса: 1)ВВВ; 2)ВВН; 3)ВНН; 4)ВНВ.
5.При рефлексе Ашнера удлиняется интервал RR, потому что при этом повышается тонус симпатического центра: 1) ВНН; 2) ННН; 3) ВНВ; 4)
ВВН
В
1.Рефлекс, возникающий при надавливании на глазные яблоки (14)
2.Эффект, отражающий гомеометрический тип миогенной ауторегуляции
(6)
3.Рефлекс, возникающий при надавливании на кишечник (6)
167
4.Вещество, выделяемое в окончаниях постганглионарного волокна вагуса при слабом раздражении (12)
5.Саморегуляция работы сердца, осуществляемая за счет миокарда (9,
13)
Д
1.При слабом … миокарда импульсы от … … идут к … и … …, но при этом происходит … только … …, так как … … … больше, чем …
2.При одновременной перерезке симпатического и … нервов отмечается … интервала… на … , так как при этом происходит …, что свидетельствует о наличии … центра … …
3.При слабом … вагуса происходит … интервала … на …, так как при этом происходит возбуждение … … внутрисердечного … …
4. Рецепторы внутрисердечного … … находятся в миокарде и возбуждаются при его …, при этом импульсы одновременно … в … и … нейроны. При этом вначале возбуждается … …, так как его … больше, чем … … нейрона.
5. При внутримышечном введении атропина отмечается … … … , что на ЭКГ сопровождается … … …за счет блокирования … … … и временно прекращается действие …
Е
Задачи
1.Нарисовать ЭКГ в норме и при слабом и сильном раздражении вагуса
2.В организм взрослой собаки и новорожденного щенка ввели атропин. Как и почему изменится ЧСС у этих животных?
3.Животному с перерезанными блуждающими нервами в/в введена большая доза адреналина. Как отреагирует на это сердце? Чем отличается реакция сердца на в/в введение адреналина у животного с сохраненными блуждающими нервами?
4.Нарисовать кардиограмму в норме и при действии ацетилхолина и норадреналина на сердце
5.Нарисовать путь прохождения импульса от рецепторов растяжения полых вен до миокарда
168
Особенности строения различных отделов сосудистой системы. Эластичность сосудов и непрерывность движения крови.
Особенности строения сосудистой системы обеспечивает их функцию.
1) аорта, легочная артерия и крупные артерии в
своем среднем слое содержат большое количество эластических волокон, что и определяют их основную функцию – эти сосуды называют амортизирующими, или упруго-растяжимые, то есть сосуды эластического типа. Во время систолы желудочков происходит растяжение эластических волокон и образуется аортальная «компрессионная камера» благодаря которой не происходит резкого подъема артериального давления во время систолы. Аортальная компрессионная камера - это функциональное образование, которое образуется во время систолы желудочков, благодаря большому количеству эластических волокон в среднем слое стенки аорты (рис.72).
Рис.72 Значение аортальной компрессионной камеры в непрерывности движения крови.
Во время систолы желудочков (рис.72а) часть энергии сердца расходуется на растяжение эластических волокон
169
аорты, благодаря чему образуется аортальная компрессионная камера – это потенциальная энергия (Е1). Другая часть энергии сердца расходуется на придание скорости кровотоку – это кинетическая энергия (Е2). Во время диастолы желудочков сердца (рис.72б) потенциальная энергия компрессионной камеры аорты (Е1) переходит в кинетическую энергию скорости кровотока (Е2). Таким образом, благодаря аортальной компрессионной камере прерывистый поток крови из сердца (во время систолы есть кровоток, во время диастолы – нет) превращается в непрерывный поток крови в сосудах (наличие кровотока во время систолы и диастолы желудочков).
Таким образом, благодаря эластическим свойствам аорты, легочной артерии и крупных артерий прерывистый ток крови из сердца (во время систолы есть выход крови из желудочков, во время диастолы нет) превращается в непрерывный ток крови по сосудам (рис.73).
Рис. 73. Характеристика движения крови из сердца и по сосудистой системе. На рисунке показано движение крови из сердца (А), по артериальной части сосудистой системы (Б), по капиллярам (В) и венозной части сосудистой системы.
Движение крови из сердца пульсирующее и прерывистое: во время систолы (1) кровь выходит из желудочков, а во время диастолы (2) нет крови. В артериальной части сосудистой системы движение крови пульсирующее и непрерывное. Непрерывность движения крови в артериальной части осуществляется за счет
170