2 курс / Нормальная физиология / Физиология сенсорных систем

( схожд ения ) ( рис. 5). Д ивергенция сенсорных сиг налов в ЦНС привод ит к т ому, чт о кажд ый сиг нал от рецепт оров перед ает ся по нескольким параллельным каналам, чт о повышает над ежность перед ачи и поз воляет быст р ее перерабат ыват ь информацию . В рез ульт ат е конверг енции сенсорных сиг налов оказ ывает ся, чт о д ля кажд ог о сенсорног о нейрона ЦНС существует опред еленное число рецеп т о ров, способ ных влият ь на ег о акт ивност ь. С овокупност ь эт их рецепт оров н азывает ся рецептивн ым полем нейрона. Чем «выше », т . е. ближе к коре б ольших полушарий, сенсорный цент р, т ем сложнее реце пт ивные поля сост авляющих ег о нейронов . При эт ом возникают сит уаци и , когд а нейрон реаг ирует на т ак наз ываемый сложный сенсорный об раз ,

мог ут быть нервные клетки, об еспечивающие «уз навание » слов или муз ыкальных аккорд ов , г еомет рич еских фигур и т . п . Более т ог о, множест во об ъект ов внешнег о мира воспринимает ся од новременно н есколькими различными сенсорными сист емами, благ одаря т ому, чт о на нейроны ассоциат ивных з он коры конверг ируют сиг налы от сенсорных нейронов эт их сист е м. Например, мы воспринимаем об раз

мономод альными. Если же в канале проход ит информация от

сист емы отход ят коллат ерали к нейронам рет икулярной формации.

1 .3. Восприятие сенсорной информации

В рез ультат е д еят ельност и сенсорных сист ем мы получаем вн ут ренне ос оз нава емый об раз ст имула . Процесс формирования внут реннег о об раз а наз ывается восприят и ем ( перцепцией ) . Д ля кажд ог о ст имула сущест вует свой порог восприя тия (ощущен ия ) . Такие порог и всег да выше

11

абсолют ног о порога чувствит ельн ост и рецепт ора, и д ля т ог о чт об ы ст имул б ыл воспринят , д олжна суммироват ься реакция

об рабат ывающий информацию цент р, т ем выше ег о порог и чувст вит ельност и. П орог осоз нания ( восприят ия ) наиб олее высок.

П ри опред еленной инт енси вност и сиг нала он может

т аком случае г оворят о неосоз нанно д ейст вующих ст имулах . У человека возможна выраб от ка су б сенсорног о условног о рефлекса.

К орковый анализ сенсорной информации начинает ся в соот ветствующих проекционных з онах коры б ольших полушарий . Зат ем она поступа ет в ассоциат ивные з оны коры, гд е сопост авляет ся с об раз ами, хранящимися в памят и. В рез ультат е происход ит её уз навание. Процессы восприят ия и осоз нания зависят от множест ва факт оров (внимание, эмоции и т . п. ).

т олько с опред еленным качеством или приз наком , но и с опред еленным об раз ом. Кажд ый об раз выз ывает т олько ем у присущий рисунок ( патт ерн ) акт ивации нейронных сет ей . В сл учае раз ных образ ов паттерны мог ут перекрываться, но все же ост аются д ост ат очно инд ивид уальными д ля очень

физ ическими характ ерист иками. Зако номерност и эт их связ ей

б ольшую сложност ь, т . к. в б ольшинст ве случаев основано на

12

Од ни из основных понятий психофиз ики – понятия абсолют ног о и д ифференциальног о порог ов. Абсолютн ый порог восприят ия раздражит еля – эт о наименьшая инт енсивность ст имула, выз ывающая ощущение. Н ад о имет ь в вид у, чт о аб солют ный порог может меняться в зависимост и от физ ических характ ерист ик разд ражит еля. Например, слуховые порог и з ависят от част оты з вука. Д ифф еренциал ьн ый порог – порог различения по амплит уд е или по качеству, т . е. эт о минимальная величина, на кот орую д олжны от личаться два разд ражит еля, чт об ы они воспринимались как различные.

2 . Зрительная сенсорная система

д иапаз оне волн 300 - 800 нм , б лиз ком к д иапаз ону вид имог о света. Зрение свойст венно б ольшинст ву б еспоз воночных и поз воночных животных и является од ним из основных

из лучения т олщей вод ы).

С пособ ностью реаг ировать на из менение инт енсивности

мног оклет очных живот ных в ход е эво люции формирует ся

об еспечивают обраб от ку получаемой информации.

2 .1. Орган зрения

П ериферически м отд елом з рит ельног о анализ ат ора являет ся глаз, сост оящий из г лаз ног о яб лока и окружающих ег о вспомог ат ельных орг анов . Глаз расположен в глаз нице чер епа .

В процессе эмбрионального раз вит ия г лаз а об раз уют ся

13

сооб щающиеся с моз г ом с помощью г лаз ног о ст еб елька. Из

экт од ермы. О стальные об олочки глаз ног о яблока (сосуд истая, рог овица, склера ) – соед инит ельнот канные и раз вивают ся из сред нег о з ародышевог о лист ка – мез од ермы.

2 .1. 1. Оболочки глаза

Гл аз ное яблоко ( рис. 6) расположено в г лаз нице черепа

иимеет т ри об олоч ки, окружающи е ядро г лаз а :

1. Фиброзная (н аружная ) обол очка об раз ована плот ной соед инит ельной т канью и выпо л няет з ащит ную ф ункци ю . Эта

об олочка сост оит из д вух част ей – проз рачной роговицы ( сперед и ) и непроз рачной скл еры ( сзад и ).

2 . С осудист ая обол очка – сред няя об олочка г лаз ного

сосуд ист ой об олочке выделяют три отд ела – собст венно сосуд и ст ую об олочку, ресничное т ело и рад ужн ую об олочку.

С обст венно сосудистая оболочк а – з ад ний, самый б ольший отд ел сосуд ист ой об олочки. О на сод ержит кровеносные сосуд ы , питающие сет чатку.

Р адужн ая оболочка или рад ужка – перед няя часть сосуд ист ой об олочки ; она сод ержит пиг мент ные клет ки и мышечные волокна. П иг мент ные клет ки рад ужной об олочки об услов ливают цвет глаз , зависящий от количества пиг мента. В цент ре рад ужной об олочки наход и т ся отверст ие – зрачок. Рад ужная об олочка иг рает т у же роль, чт о и д иафраг ма фот оаппарат а. Благ од аря суж ению и расширению з рачка на сет чатку г лаз а попад ает меньшее или б ольшее количество света. Мышечная т кань радужки сост оит из глад комышечных волокон и сокр ащается непроиз вольно. Рег уляция диамет ра з рачка осущест вляется вег ет ат ивно й нервной сист емой , причем симпат ические влияния расширяют ег о просвет , а

кольцев ую ресничн ую мышцу, кот орая прикре пляет ся к хруст алику по ег о перим ет ру при помощи специальных связ ок и рег улирует ег о кривиз ну. Рег улируют сокращения ресничной мышцы в основном парасимпат ические волокна.

14

Н емышечная часть ресничног о т ела выд еляет жид кост ь – влаг у камер ( см. ниже) .

3 . С ет чат ка – внут ренняя об олочка г лаз ног о яблока. О на прилежит к сосуд ист о й об олочке на всем ее прот яжении вплоть д о зрачка. В сет чатке наход ят ся фот орецепт оры – палочки и колб очки – и нервные клет ки.

2 .1. 2. Внутреннее ядро глаза

Вн ут реннее яд ро глаз а сост оит из свет опровод ящих ст екловид ног о т ела и хрусталика, а также вод янист о й влаг и, наполняющей г лаз ные камеры и служащей для пит ания

безсосуд и стых об раз ований г лаз а.

Хру ст ал ик – д вояковыпуклое проз рачное т ело, расположенное внут ри глаз ног о яблока поз ад и рад ужки и способ ное менят ь свою кривиз ну. Х русталик уд ерживает ся в своем пол ожении специальными связ ками, ид ущими к нему от ресничной мышцы. Основная функция хруст алика –

фокусировалось т очно на сет чат ку. При изменении кривиз ны

чет кому вид ению пред мет ов , наход ящихся на раз ных расст ояниях ( наводка на рез кост ь ). П ри рассматривании б лизког о пред мет а хруст алик ст ановит ся б олее выпуклым, а

г лаз а с нормальным з рением ( рис. 7). Бл и зо рук ос т ь – аномалия рефракции г лаза, при кот орой фокус опт ической

д линная. У близ оруких люд ей с а мая д альняя т очка ясног о вид ения наход ится б лиже, чем в норме. Чт об ы хорошо вид ет ь вд али, т аким люд ям нужны очки с вогнут ыми

ук орочена . В рез ультат е фок ус из об ражения оказ ывает ся за сет чаткой , и ближайшая т очка ясног о вид ения наход ится

15

д ал ьше, чем у з д оровых люд ей . Д ля коррекции д альноз оркост и над о носить очки с выпуклыми линз ами . П ри

воз раст ом хрусталик ст ановится менее эласт ичным, и при ослаб лении нат яжения связок хрусталика ег о выпуклост ь или не меняет ся, или увеличивает ся лишь нез начит ел ь но.

Е ще од на пат олог ия , связ анная с нарушением рефракции носит наз вание а ст и гм ат из м . О н связ ан с раз личиями кривиз ны рог овицы в верт икальной и г ориз онт альной плоскост ях. Эт о привод ит к з ависимост и преломляющей силы рог овицы от уг ла пад ения лучей . Н еб ольшой аст игмат изм являет ся физ иолог ическим , т . е. он характ ерен и д ля нормальног о глаз а. П ри выраженном аст игмат из ме коррекция з рения осущест вляет ся при помощи специальных линз .

Х русталик г лаз а сост оит из очень необычных клеток ( хруст аликовых волокон ), пот еря вших ядра и орг аноид ы и сод ержащих б ольшое количество б елка кристаллина. Х русталик не сод ержит сосуд ов и нервных волокон. Его рост прекращает ся в воз раст е трех лет . В дал ь нейшем происход ит пост епенная пот еря хрусталиком вод ы, в рез ульт ат е чег о ег о об ъем уменьшается.

У пожилых люд ей сод ержание вод ы в хруст алике может сниз иться д о т акой ст епени , чт о он становит ся непроз рачным,

хруст аликом и сетчат кой. Ст екловид ное т ело т акже лишено кровеносных сосуд ов и пред ст авляет соб ой аморфное межклет очное вещество желеоб раз ной конс ист енции.

П еред няя камера глаз ног о яблока – прост ранство межд у рог овицей и рад ужкой . Зад няя камера глаз ног о яблока –

влаг и. Если ее отт ок з атруд нен , внут риглаз ное давление повышает ся, и развивается з а б олевание гл а ук ом а.

2 .1. 3. Анатомия и физиология сетчатки

С амая внут ренняя об олочка г лаз а с ет чат к а ( r e t in a ) – рецепт ивная поверхност ь з рит ельног о анализат ора. В

16

пиг мент ные эпит елиальные клет ки, фот орецепт оры, б иполярные клет ки, г англиоз ные клетки ( рис. 8 ). Зрительная информация перед ает ся от фот орецепт оров к б иполярным клеткам, а от них к г анг лиоз ным. К роме эт их нейронов ( б иполярных и г англиозных ) в передаче зрит ельной

вт орые – межд у б иполярами и ганг лиоз ными клет ками. Рассмотрим клет ки сет чат ки б олее д етально.

П иг мент ные эпит елиальные клетки сод ержат меланин . О н поглощает прошед ший через сетчат ку свет , не д авая ем у от ражат ься назад и рассеиват ься внут ри глаз а, чт о мешало б ы зрит ельному восприят ию . От ростки пиг мент ных клет ок окружают наружные сег мент ы палочек и колб очек и принимают участ ие в об мене вещест в в фот орецепт орах и в об раз овании з рит ельных пиг мен т ов.

Фот орецепт оры сет чатки человека б ывают д вух т ипов – палочки и колб очки ( рис. 9) . П алочк и ответ ственны за черно -

от носит ельно б ольше палочек , ближе к цент ру – колб очек . В серед ине сет чатки ест ь уг луб ление – цент ральная ямка ( f ovea centralis ). В ней расположено жел тое пятн о – участ ок сет чатки, сост оящий из од них колб очек. Ж елт ое пят но –

раз личать мелкие д етали об ъект ов, являет ся важнейшей

Н ормальный глаз различает две т очки, вид имые под уг лом в 1/60º ( такую часть поля зрения з анимает пред мет размером

17

( б инокулярно). С ущест венное от личие монок улярног о з рения от б инокулярног о сост оит в т ом , чт о послед нее д ает

«об ъемн ог о об раза » происход ит в высших инт ег ративных цент рах коры б ольших полушарий , на границе з атылочной и т еменной об ласт ей . Трехмерный образ воз никает з а счет конверг енции (схожд ения ) на од них и т ех же нейронах информации от правог о и левог о г лаз и, т а ким образ ом, сравнении д вух двумерных «плоских » ( монок улярных ) из обр а жений.

Фот орецепт ор ( рис. 9 ) сост оит из наружног о сег мента ,

яд ерной з оны, к кот орой примыкает пресинапт ическое окончание ( мед иат ор – г лут аминовая кислота ). Палочка от личается от колб очки формой и раз мерами наруж ног о и внут реннег о сег мент ов и, главное, наход ящимися в наружном сег мент е з рит ельными пиг мент ами. В палочках эт о родопсин , в колб очках человека – т ри т ипа иодопсинов. П од д ейст вием света в эт их пигмент ах происходят из менения , приводящие к появлению нервных импульсов в з рит е льном нерве.

часть падающ ег о на них свет а и от ражают остальную часть. Раз личные пигменты от личают ся своим хим и ческим составом и в связ и с эт им спектрами по г лощения, т . е. способност ью восприн имат ь свет с раз личной д линой волн ( рис. 10 ). Из рисунка вид но, чт о спектр пог лощения палочек з начит ельно шире, чем колб очек , и при эт ом д ля б ольшинст ва длин волн

разд ражит ель при от носит ельно низком уровне освещенност и.

18

рецепт орами сумеречн ог о зрения , а колб очки – рецепторами

дневног о зрения.

Сумеречное з рение об ладает г оразд о меньшей острот ой , чем д невное, т . к. с од ним нервным в олокном связ ано горазд о

б ольше палочек , чем колб очек (вспомним понят ие рецепт ивног о п оля и принцип конверг енции ). К роме т ог о, сумер ечное з рение являет ся ахромат ическим ( че рно- б елым ), в т о время как д невное з рение – цвет ное. Эт о происход ит пот ому, чт о кажд ый из т рех иод опсинов расположен в своем т ипе колб очек . В связ и с эт им данные т ипы имею т раз ные спектры поглощения в соот вет ствии со спектрами пог лощения своих иод опсинов . Максимальное пог лощение света ка ждым из иод опсинов происход ит в раз ных областях спектра. В с оот ветст вии с эт им колб очки д елят на красночувст вит ельные, синечувст вит ельные и з еленочувст вит ельные. Таким образ ом, цвет овое з рение человека – трихромат ич еское, т . к. цвет об ъект а воспринимает ся б лаг од аря анализ у комб инаций сиг налов, получаемых от трех т ипов колб очек.

Болез нь, при кот орой происход ит нарушение цвет овог о з рения назыв ает ся д ал ьт он и зм . Эта б олез нь об условлена г енет ически и связ ана с от сут ствием некот орых г енов в X - хромосоме. В б ольшинстве случаев д альт ониз м наб люд ает ся у м ужчин ( в 8% случаев , в отличие от 0, 5% у женщин ). С ущест вует т ри раз новид ност и част ичной цвет овой с лепот ы. К аждая из них связ ана с от сут ствием восприят ия од ног о из т рех цвет ов. П оэт ому цвет овое з рение у люд ей, ст радающих д альт ониз мом, б ихромат ическое. Встречается ( но ред ко) и полная цвет овая слепота, при кот орой человек все пред меты вид ит в раз ных отт е нках серог о цвета.

Раб ота палочек из учена б олее д етально, и поэт ому ост ановимся на ней под робнее. В н а ружном сег мент е кажд ой

пиг мент палочек. Ег о мол ек ула сост оит из б елка опсина и рет иналя – производ ног о витамина А . От сут ст вие или нед остат ок в пище в ит амина А привод ит к раз вит ию куриной слепот ы – заб олевания, при кот ором нарушает ся с умеречное

зрение в связ и с нехват кой в палочках род опсина.

Впокое ( т емнот е) палочка сильно д еполяриз ована , поскольку в ее мемб ране мног о от кр ытых натриевых каналов. Благ одаря д еполяриз ации в з оне пресинат ическог о окончания пост оянно акт ивны пот енциал -з ависимые кальциевые каналы.

19

и г ор из онтальные клетки.

П од д ейст вием фот она рет иналь меняет свою конфиг урацию и от щепляет ся от опсина ( од ин квант света

посред ников ( цГМФ ), чт о пр ивод ит к з акрыванию примерно

з рит ельных пиг мент ов, т о понят но, чт о яркое освещение привод ит к б ыст рому умен ьшению количест ва род опсина и иод опсинов в фот орецепт орах. О д нако эт ому уменьшению прот ивод ейст вует процесс ресинт еза ( п овт орног о синт еза )

рез ультат е происход ит уравновешивание д вух эт их процессов

палочках сет чат ки сост авляет не б олее 1 - 2 % от максимально воз можног о.

Е сли перейт и с ярког о свет а в сумрак, т о количество имеющег ося зрит ельног о пиг мента окажется нед ост аточным д ля об еспечения нормальног о з рит ельног о восприят ия, и человек нек от орое время ничег о не вид ит . Од нако з а счет пост оянно ид ущег о синт еза количест во пи г мент ов пост епенно воз раст ает , и мы начинаем раз личат ь пред меты да же при очень низ ком уровне освещенност и (т емновая адаптация ). Е сли т еперь опять выйт и на яркий свет , нак опившиеся пиг менты начнут стремительно разлагаться, и произ ойд ет

20