2 курс / Нормальная физиология / Физиология Семенов Е.Н

271

крови, проходящей через капилляры клубочков, образуется около 1л фильтрата, что составляет в течение суток 150-180л первичной мочи. Канальцевая реабсорбция. Образовавшаяся первичная моча поступает в извитые канальцы и петлю Генле, где происходит обратное всасывание - реабсорбция. Из 150-180л первичной мочи реабсорбируется около 148-178л воды. В почечных канальцах остается, таким образом, небольшое количество жидкости, которое составляет вторичную (конечную) мочу, суточный объем которой равен около 1,5л. Через собирательные трубки, почечные ло -

ханки и мочеточники она поступает в мочевой пузырь.

Реабсорбции подвергаются кроме воды многие необходимые для ор ганизма органические (глюкоза, аминокислоты, витамины) и неорганические (ионы К+, №+, Са++, фосфаты) вещества. Эти вещества называют пороговыми. Они выводятся из организма с конечной мочой только при относительно высокой их концентрации в крови. Вещества, которые не подвергаются обратному всасыванию и полностью выводятся с конечной мочой, называются непороговыми. К ним относят конечные продукты белкового обмена (мочевина, креатинин), сульфаты, некоторые лекарственные вещества.

Реабсорбция - процесс, который осуществляется или пассивным переносом, или активным транспортом веществ через мембраны извитых канальцев и петли Генле. В первом случае перенос веществ через мембрану происходит по градиенту концентрации, во втором осуществляется с затратой энергии АТФ. В суточной порции конечной мочи содержится около 30г мочевины, 15г хлорида натрия, 3-3,5г солей калия, 1-1,5г креатинина, 1,5г мочевой и гиппуровой кислот. В моче находится также небольшое количество обезвреженных печенью продуктов распада белков, ферменты, гормоны и некоторые витамины.

Канальцевая секреция. Клетки канальцев способны также выводить из организма некоторые вещества путем секреции. Такие вещества слабо фильтруются или совсем не переходят из плазмы крови в первичную мочу (некоторые коллоиды, органические кислоты). Механизм канальцевой секре-

272

ции состоит в том, что клетки эпителия нефрона захватывают названные вещества из крови и межклеточной жидкости и переносят их в просвет канальца. Другой вариант канальцевой секреции заключается в выделении в просвет канальца новых органических веществ, синтезированных в клетках нефрона (мочевина, мочевая кислота, уробилин и др.). Скорость каждого из этих процессов регулируется в зависимости от состояния организма и характера воздействий на него.

Регуляция работы почек осуществляется нейрогуморальным путем.

Высшим подкорковым центром регуляции мочеобразования является гипоталамус. Импульсы из осмо- и волюморецепторов почек поступают в гипоталамус, где вырабатывается вазопрессин, или «антидиуретический гормон» (АДГ), усиливающий реабсорбцию воды из первичной мочи. Повышение секреции АДГ сопровождается увеличением проницаемости извитых канальцев и собирательных трубок для воды. Усиленная реабсорбция воды при недостаточном ее поступлении в организм приводит к снижению диуреза. Моча при этом характеризуется высокой концентрацией находящихся в ней веществ. При избытке воды в организме ос мотическое давление плазмы падает. Через осмо- и ионорецепторы гипоталамуса и почек происходит рефлекторное снижение продукции АДГ и его по ступления в кровь. В этом случае организм избавляется от избытка воды путем выделения большого количества мочи низкой концентрации.

Существенная заслуга в гуморальной регуляции мочеобразования принадлежит гормону коры надпочечников альдостерону, который увеличивает реабсорбцию ионов Ма+ и секрецию ионов К+, уменьшая диурез. Нервная регуляция мочеобразования выражена слабее, чем гуморальная, и осуществляется как условнорефлекторным, так и безусловнорефлекторным путем. В основном она происходит благодаря рефлекторным изменениям просвета почечных сосудов под влиянием различных воздействий на организм. Это ведет к сдвигам почечного кровотока и, следовательно, процесса мочеобразования. Условнорефлекторное повышение диуреза на ин-

273

дифферентный раздражитель, подкрепленное повышенным потреблением воды, свидетельствует об участии коры больших полушарий в регуляции мо - чеобразования. Следует также иметь в виду, что почки обладают высокой способностью к саморегуляции. Выключение высших корковых и подкорко - вых центров регуляции не приводит к прекращению мочеобразования.

Мочевыведение и мочеиспускание. Образующаяся в почечных канальцах конечная моча по собирательным трубкам поступает в почечные лоханки, мочеточники и мочевой пузырь. Когда объем мочи в пузыре достигает 250-300 мл, напряжение гладкомышечных клеток его стенок резко нарастает (давление жидкости в его полости достигает 15-16см водн. ст.) и наступает рефлекторный акт мочеиспускания. Ведущим фактором, вызывающим раздражение механорецепторов мочевого пузыря, является растяжение его стенок. Возбуждение, возникшее при раздражении механорецепторов мочевого пузыря, по афферентным нер вам поступает в крестцовый отдел спинного мозга - в центр мочеиспускания. Эфферентная иннервация мочевого пузыря осуществляется симпатическими и парасимпатическими волокнами. Импульсы, передающиеся по симпатическим волокнам, расслабляют мышцы пузыря и повышают тонус его жома.

Это способствует заполнению пузыря мочой и ее удержанию в нем. Противоположный эффект вызывают импульсы, поступающие по парасимпатическим волокнам, что приводит к более частому мочеиспусканию.

16.4. Потоотделение. Потоотделение выполняет ряд важных функций в организме. Выделение пота освобождает организм от конечных продуктов обмена веществ. Путем выведения воды и солей поддерживается постоянство осмотического давления, а также нормализуется температура тела вследствие теплоотдачи при испарении пота с поверхности кожи.

Различают термическое и эмоциональное потоотделение. Термическое потоотделение происходит на всей поверхности тела, эмоциональное - на ладонях, подошвенной стороне стоп, в подмышечных впадинах, на лице и

274

реже на других участках тела. Интенсивность и скорость термического потоотделения находятся в прямой зависимости от повышения температуры окружающей среды.

Эмоциональное потоотделение возникает при различных психических реакциях (страх, радость, гнев), умственном перенапряжении. Потоотделение, вызываемое физической работой, представляет собой сочетание обоих видов - термического (вследствие повышения теплопродукции при мышечной деятельности) и эмоционального. Образование пота -

сложный секреторный процесс, находящийся под контролем нейрогуморальной регуляции. Иннервация потовых желез осуществляется симпатическими нервами. Центры, регулирующие потообразование, расположены в спинном, продолговатом мозгу и в гипоталамусе. Условнорефлекторно или при нагревании терморецепторов кожи импульсы поступают в соответствующие центры, и оттуда по симпатическим нервам возбуждение передается к потовым железам.

16.5. Влияние мышечной работы на выделительные функции. При мышечной деятельности происходит значительное перераспределение крови. Усиленный ее приток к работающим скелетным мышцам приводит к снижению почечного кровотока. Если в состоянии относительного покоя почечный кровоток составляет около 1 л/мин, то при тяжелой физической работе он может уменьшаться в 4-5 раз. Это приводит к резкому снижению кровяного давления в капиллярах клубочков почек, снижению фильтрации, уменьшению и даже прекращению мочеобразования. В этом случае ос -

новную выделительную функцию берут на себя потовые железы. Кроме того, усиление потоотделения увеличивает теплоотдачу, нормализуя тепловой баланс организма. Большие потери воды вследствие усиленного потоотделения приводят к мышечной секреции антидиуретического гормона. Под влиянием этого гормона увеличивается реабсорбция воды в почечных канальцах и тем самым еще больше уменьшается диурез.

275

Снижение фильтрационной способности почек под влиянием физических нагрузок приводит к уменьшению выделения с мочой молочной и мочевой кислоты, мочевины, креатинина и аммиака, а также ионов Nа+, К+, Са++ и

Сl. Соответственно концентрация этих веществ в крови возрастает. Это сопровождается повышением осмолярности крови. Выведение избытка перечисленных веществ из организма в указанных условиях осуществляется усиленной работой потовых желез.

Уменьшение кровоснабжения почек приводит к недостаточному снабжению их кислородом и накоплению в почечной ткани недоокисленных продуктов обмена. Недостаток кислорода и снижение рН в почках изменяют функциональное состояние нефронов. Стенки капилляров клубочка становятся проницаемыми для крупных молекул, в частности для молекул белка. Белок поступает в первичную мочу, но реабсорбироваться из нее через стенки капилляров и петли Генле не может и поэтому попадает в конечную мочу и выводится из организма. Такие изменения могут наблюдаться после тяжелых и продолжительных физических нагрузок у здоровых, но недостаточно тренированных людей, особенно у детей. Наиболее часто белок появляется в мо - че у пловцов, поскольку во время плавания почти не функционируют пото -

вые железы и поэтому все недоокисленные продукты обмена веществ должны полностью выводиться почками, что неблагоприятно влияет на их функциональные возможности.

276

РАЗДЕЛ 8 ЭНДОКРИННЫЕ ФУНКЦИИ

ЛЕКЦИЯ 17.

17.1. Общая характеристика эндокринной системы. В регуляции жизнедеятельности организма важное значение имеют вещества высокой биологической активности, выделяемые специальными клетками в кровоток и способными, несмотря на их чрезвычайно малые концентрации в крови, вызывать значительные изменения в состоянии организма, в частности в обмене веществ. Эти вещества называются гормонами, а скопление клеток,

выделяющих их, - эндокринными железами, или железами внутренней секреции. Их расположение в организме показано на рис. 46.Гормоны, поступая в кровяное русло, оказывают влияние на органы и ткани,

277

расположенные вдали от той железы, в которой они синтезируются, т.е. обладают дистанционным действием. Действие гормонов характеризуется специфичностью. Она выражается в двух формах. Во-первых, каждый гормон влияет только на те органы и ткани, в клетках которых имеются специфические рецепторы, связывающие гормоны. Во-вторых, результатом взаимодействия гормона с его рецептором являются строго определенные изменения в цепи обменных процессов, в активности катализирующих их ферментов.

Гормоны сравнительно быстро разрушаются. Для поддерживания дос - таточного количества гормона в крови необходимо постоянное выделение его соответствующей железой. Если же в результате патологических процессов деятельность какой-либо эндокринной железы нарушается, что выражается в недостаточной или чрезмерной продукции гормонов, могут возникать существенные функциональные расстройства жизнедеятельности организма, а в некоторых случаях наступить смерть. Почти все расстройства деятельности эндокринных желез вызывают понижение общей работоспособности.

17.2. Надпочечники. Надпочечники расположены над верхними полюсами почек. Каждый из них весит 3-5г и состоит из мозгового и коркового слоев, являющихся по существу двумя разными железами.

278

Рис. 46. Железы внутренней секреции.

Мозговой слой образует сероватую «сердцевинку», составляя 10-20% веса всей железы. Основным гормоном, образующимся в ней, является адреналин. Наряду с ним из мозгового слоя поступает в кровоток норадреналин, отличающийся химической структурой от адреналина отсутствием одной метильной группы. В значительных количествах норадреналин образуется в нервных окончаниях симпатической нервной системы, где он выполняет роль медиаторного вещества и откуда также поступает в кровь.

Адреналин, как и норадреналин, сразу после образования входит в специфические гранулы эндоплазматической сети клеток железы и может быть депонирован таким путем в течение необходимого времени. Под влия - нием симпатических нервных импульсов, приходящих к железе по чревному нерву, гормоны освобождаются из гранул и быстро поступают в кровоток. Следовательно, симпатическая нервная система реализует свою регуляторную роль как через медиаторное действие норадреналина, так и

279

через усиленное поступление в кровь. По своему физиологическому действию адреналин и норадреналин сходны. Только пороги их действия на разные функции различны. Норадреналин сильнее действует на

кровеносные сосуды, и ему принадлежит основная заслуга в сосудодвигательных реакциях. В регуляции обменных процессов адреналин в 4-8 раз активнее норадреналина.

Симпатический отдел вегетативной нервной системы вместе с мозговым слоем надпочечников составляют единую симпато-адреналовую систему,

выполняющую важную роль в регуляции обмена веществ и функций, в частности в энергетическом обеспечении любых адаптационных процессов и мобилизации способностей организма к борьбе за существование.

Под влиянием адреналина и норадреналина ускоряется и усиливается деятельность сердца, повышается его возбудимость и увеличивается скорость проведения импульсов по сердечной мышце. Важное значение имеет (осо - бенно при мышечных напряжениях) сокращение под влиянием адреналина мышц стенок сосудов в органах, являющихся депо крови. Депонированная кровь богата эритроцитами. Поэтому мобилизация крови из депо приводит к повышению кислородной емкости крови за счет увеличения количества цир -

кулирующих эритроцитов и тем самым содержания гемоглобина. Итак, в ре-

зультате воздействия адреналина усиливается транспорт кислорода к тканям, в частности к мышцам. Потреблению кислорода из внешней среды способствует бронхорасширяющее действие адреналина (рис. 47).

Под влиянием адреналина в мышцах усиливается расщепление гликогена. Другая сторона роли адреналина в мобилизации энергетических ресурсов организма заключается в ускорении распада жирных кислот и глицерина. Воздействуя на ретикулярную формацию мозга, адреналин способствует повышению возбудимости ЦНС. Эмоциональные раздражители, как правило, усиливают активность симпатоадреналовой системы и вместе с тем повышают уровень адреналина и норадреналина в крови.

280

Корковый слой надпочечников - жизненно важная железа внутренней секреции. Типичными симптомами недостаточности гормонов коры надпочечников являются мышечная слабость и быстрая утомляемость. После введения гормонов коры надпочечников работоспособность нормализуется.

Рис. 47. Влияние адреналина на функции организма.

Гормоны коры надпочечников являются стероидами и носят общее название кортикостероидов, или кортикоидов. Они делятся на три группы: 1) минералокортикоиды - продуцируемые в клубочковой (наружной) зоне коркового слоя надпочечников и регулирующие минеральный обмен в основном на уровне почек; 2) глюкокортикоиды - продуцируемые в пучковой (средней) зоне и в меньшей мере в сетчатой (внутренней) зоне и

оказывающие регуляторные воздействия в широком диапазоне; 3)

аналоги половых гормонов - освобождаемые как побочный продукт биосинтеза кортикостероидов.