2 курс / Нормальная физиология / Физиология возбудимых тканей 1
.pdfлекса, включающее эфферентный нейрон (двигательный или вегетативный), эфферентные нервные волокна и исполнительный орган (эффектор). Таким образом, можно проследить следующую последовательность проведения возбуждения в структурах рефлекторной дуги: рецептор — дендрит чувст-
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
У |
вительного нейрона — тело чувствительного нейрона — аксон чувстви- |
||||||||||||
тельного нейрона — вставочный нейрон — эфферентный нейрон — эф- |
||||||||||||
ферентное волокно — эффектор. |
|
|
|
|
|
|
М |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Время рефлекса. В нервном центре возбуждение распространяется |
|||||||||||
значительно медленнее, чем в волокнах. Этим объясняется относительная |
||||||||||||
длительность времени рефлекса. Время от начала раздражения рецептора |
||||||||||||
до появления ответной реакции называется латентным периодом рефлек- |
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
м |
|
|
са. Более медленное проведение возбуждения по рефлекторной дуге, чем |
||||||||||||
по нерву, связано с явлением синаптической задержки, необходимой для: |
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ответ |
Гна и пульс; |
||
|
1) выделения медиатора нервным окончанием в |
|
||||||||||
|
2) диффузии медиатора через синаптическую щель к постсинаптиче- |
|||||||||||
скоймембране; |
|
|
|
|
Г |
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
3) возникновения возбуждающего постсинаптическ го потенциала. |
|||||||||||
|
Вместе с формированием пикового потенциала на мембране нейрона |
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
й |
|
|
|
|
|
это время составляет 1,5–2,0 мс. Время, необходимое для проведения воз- |
||||||||||||
|
|
|
|
|
и |
|
|
|
|
|
||
буждения по центральной части рефлекторной дуги (с аффекторных ней- |
||||||||||||
ронов на эффекторные), завис т от кол чества вставочных нейронов и на- |
||||||||||||
|
|
|
|
временем |
|
|
|
|
|
|
||
зывается |
центральным |
|
|
рефлекса. Самый быстрый сухожиль- |
||||||||
ный коленный рефлекс: 0,0196–0,0238 с (десятитысячные секунд) |
||||||||||||
|
Адекватное реаг рование |
на раздражитель невозможно без учета |
||||||||||
|
Главным фактором, влияющим на время рефлекса, является количест- |
|||||||||||
во синапсов в рефлект рн й дуге. Чем сложнее рефлекс и чем больше си- |
||||||||||||
|
|
|
т |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
напсов, участвующих в пр ведении возбуждения, тем длительнее время |
||||||||||||
рефлекса. Это связано с задержк й возбуждения в синапсах. |
|
|||||||||||
поступление информации о результате реакции в центральную часть реф- |
||||||||||||
|
|
з |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
эффективности ве а, вследствие чего все сложные рефлекторные дуги |
||||||||||||
содержат еще одно звено — элемент обратной связи, обеспечивающей |
||||||||||||
лект рн |
|
механи ма, формируя, |
тем самым, рефлекторное кольцо (ри- |
|||||||||
|
п |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
сунок 1.11). Как правило, обратные связи построены на принципах иерар- |
||||||||||||
хии и дублир вания, они бывают положительные и отрицательные. |
||||||||||||
е |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Значениегообратной связи: |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
Р |
1) с особ контроля за результатом выполненного действия (это де- |
ла т р флекторные реакции точными, координированными, а рефлекторную деятельность целенаправленной для обеспечения достижения точно запланированного результата);
2) обеспечивает явление саморегуляции функций при поддержании гомеостаза;
3) замыкает рефлекторную дугу в рефлекторное кольцо — совокуп-
ность структур для осуществления рефлекса и передачи информации о характере и силе рефлекторного действия в ЦНС.
91
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
У |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
М |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Г |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
м |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
й |
о |
|
|
|
|
|
Рисунок 1.11 — Рефлекторная дуга иГрефлекторное кольцо |
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
и |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
реакция |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Классиф кац я рефлексов |
|
|
|
|||||
Рефлексы классифици уют по мног м признакам. Прежде всего, их |
|||||||||||
делят по происхождению: |
|
|
|
|
|
|
|
||||
1. Безусловные рефлексы — это врожденная (генетически запро- |
|||||||||||
|
|
|
т |
|
|
|
|
|
|
||
граммированная) вид вая |
|
нервной системы, осуществляемая от- |
|||||||||
носительно постоянным пр в дящим путем в ответ на адекватные раз- |
|||||||||||
дражители И. П. Павловоделил безусловные рефлексы по степени слож- |
|||||||||||
ности |
|
на: а) простые |
ли |
локальные (например, коленный рефлекс); |
|||||||
б) сложные — цепь безусловных рефлексов, когда окончание одного реф- |
|||||||||||
лекса |
стимулируетиначало другого (например, процесс пищеварения); |
||||||||||
в) сверхсл жны или инстинкты — это готовые формы генетически запро- |
|||||||||||
|
|
з |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
граммир ванн го поведения. |
|
|
|
|
|
|
|||||
2. |
|
Условные |
— приобретенная в течении индивидуальной жизни ре- |
||||||||
акция |
|
нервной системы, |
|
осуществляемая по временному переменному |
|||||||
р пфл кторному пути в ответ на любой сигнальный раздражитель. |
|
|
|||||||||
Базой условного рефлекса служат вставочные и ассоциативные ней- |
|||||||||||
е |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
роны коры и подкорковые образования. Установлена возможность разных |
|||||||||||
уровней замыкания рефлекторной связи (кора–кора, кора–подкорка, под- |
|||||||||||
Ркорка–подкорка) при доминирующей роли коры. |
|
|
|
|
|||||||
Далее следует классификация безусловных рефлексов: |
|
|
|
1) по биологическому значению: пищевые, защитные, оборонительные, половые, ориентировочные, позно-тонические, двигательные и т. д.;
92
2)по месту расположения рецепторов: экстеро-, висцеро-, интеро-,
ипроприорецептивные;
3)по участию отдела ЦНС: бульбарные, спинальные, кортикальные;
4)по характеру ответа: моторные, секреторные, сосудодвигательные.
В зависимости от отдела нервной системы, который реализует ответУ:М
стаза организма человека и животных.
1.6. Нервный центр. Представление о функциональной организации и
локализации нервного центра (И. П. Павлов). Свойства нервных центров |
|||||||
Анатомически нервный центр — это совокупностьГнервных кле- |
|||||||
ток, необходимых для осуществления определенн го рефлекса или ре- |
|||||||
гуляции определенной функции (работы М. Флуранса (1842) и Н. А. Ми- |
|||||||
славского (1885). Т. е. нервный центр — это как е- |
м |
||||||
|
дно ядро или реже |
||||||
группа ядер, лежащих в определенном отделе ЦНСто, при разрушении кото- |
|||||||
рых происходит исчезновение или существенное нарушение функции. На- |
|||||||
|
|
|
|
|
Г |
|
|
пример, дорзальная и вентральная группа ядер в продолговатом мозге, |
|||||||
обеспечивающая регуляцию дыхан я. |
|
|
|||||
В функциональном |
отношен |
нервный центр |
— это сложное |
||||
структурно-функциональное объед нен е нескольких анатомических |
|||||||
нервных центров, расположенныхина различных уровнях ЦНС и обеспе- |
|||||||
|
|
|
|
р |
|
|
|
|
|
о |
|
|
|
||
чивающих за счет их интег ативной деятельности регуляцию целост- |
|||||||
ных приспособительных функций (работы И. П. Павлова и П. К. Анохина). |
|||||||
А. А. Ухтомский называл такие объединения «созвездиями» нервных |
|||||||
центров. П. К. Анох н предположил, что различные анатомические нерв- |
|||||||
ные центры объед |
|
в функциональные системы (ФУС) для полу- |
|||||
|
|
няются |
|
|
|
|
|
чения определенного полезного результата. Например, тот же дыхатель- |
|||||||
ный центр — этоисовокупность всех нейронов (рецепторных, вставочных и |
|||||||
эффект рных), расположенных в различных отделах ЦНС (спинной, про- |
|||||||
|
з |
|
|
|
|
|
|
долг ватый, пневмотаксический дыхательный центр, |
ретикулярная фор- |
||||||
мация, ги оталамус и кора головного мозга). |
|
|
|||||
|
о |
|
|
|
|
|
|
Н рвный центр — это совокупность модулей (различных по связям |
|||||||
и способам обработки информации), которые регулируют данную функ- |
|||||||
цию и расположены на различных уровнях ЦНС. |
|
|
|||||
е |
|
|
|
|
|
|
|
Модуль — это нейронный комплекс, представляющий собой совокуп- |
|||||||
ность локальных нейронных сетей. Размер элементарного модуля по гори- |
|||||||
Рзонтали составляет 100–150 мкм. Один модуль может входить в состав |
разных функциональных образований (нервных центров), и сложные паттерны (pattern, англ. — узор) в нервных центрах определяются скоординированной активностью модулей.
93
Основные признаки модульной организации ЦНС:
1) локальный синергизм реакции нейронов центральной (ядерной) структуры модуля;
2) наличие тормозной окантовки, образованной клетками с тормозными
|
У |
реакциями на данное раздражение или клетками не реагирующими на него; |
|
3) наличие определённого числа нейронов со стабильными ответами и |
|
большого числа нейронов с вариабельными ответами. |
М |
|
|
Вероятностные модули образуются блоками нейронов, перерабаты- |
вающих идентичную информацию. Мозаика этих модулей на всех уровнях ЦНС обеспечивает целенаправленное поведение и образует функциональные системы мозга.
|
|
|
Свойства нервных центров |
Г, обеспечиваю- |
|||||||
Нервные центры обладают рядом характерных |
|||||||||||
щих реализацию их функций. Свойства во мног м пределены особенностя- |
|||||||||||
ми синапсов и структурой нейронных цепей, образующих нервные центры. |
|||||||||||
Именно синаптические |
контакты |
определяют |
м |
||||||||
сн вные свойства |
|||||||||||
нервных центров: |
|
|
|
|
|
|
|
|
свойств |
||
1 |
— односторонность проведения возбуждения; |
||||||||||
2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
Г |
|
|
— замедление проведения нервных импульсов; |
|
||||||||||
3 |
— инерционность; |
|
|
|
й |
|
|
||||
4 |
— суммацию возбужден й; |
|
|
||||||||
4 |
— усвоение и |
|
|
мац я |
тма возбуждений; |
||||||
5 |
|
|
|
|
|
и |
|
|
|
||
— свойство авт матии; |
|
|
|
|
|
||||||
6 |
— быструю у |
мляем сть; |
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
р |
|
|
|
|
|
||
7 — высокую чувс ви |
ельность к недостатку кислорода и химиче- |
||||||||||
ским веществам; |
|
трансфо |
|
|
|
|
|
|
|||
8 |
— тонус нервных центров и пластичность. |
|
|||||||||
|
|
т |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1. Односторонность проведения возбуждения в ЦНС. Возбуждение |
|||||||||||
распр страняетсяитолько в одном направлении: от чувствительного нейро- |
|||||||||||
на к двигательн му. |
Это обусловлено синапсами, где проведение инфор- |
||||||||||
мации с |
з |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
м щью нейротрансмиттеров (медиаторов) идет от пресинапти- |
|||||||||||
ческой мембраны через синаптическую щель к постсинаптической мем- |
|||||||||||
о |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
. Так, раздражая дорсальные корешки сегментов спинного мозга, от |
|||||||||||
в пнтральных можно зарегистрировать разряды ПД. Однако при стимуля- |
|||||||||||
ции в нтральных корешков отвести ПД от дорсальных невозможно. |
|||||||||||
бране |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2. Центральная задержка (замедление проведения нервных импуль- |
|||||||||||
сов). Общее время проведения возбуждения зависит от силы возбуждения |
|||||||||||
Ри протяженности рефлекторной дуги, качества ее нейронов и синапсов. Из |
всех элементов рефлекторной дуги, участвующих в проведении импульсов, медленнее всего возбуждение проводится через нервные центры из-за наличия в нервных центрах большого числа синапсов, обуславливающих так
94
называемую синаптическую, или центральную задержку. Центральная задержка объясняется большим числом вставочных нейронов в нервных центрах. Соответственно, чем больше число синапсов, тем дольше время проведения возбуждения, т. к. чтобы передать возбуждение, необходимо вре-
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
У |
||
мя для: а) выделения медиатора, б) взаимодействия медиатора с рецепто- |
||||||||||||||||||||
ром, в) формирования трансмембранной асимметрии ионов и потенциала |
||||||||||||||||||||
действия. Время синаптической задержки в мотонейронах соматической |
||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
М |
|||
НС составляет 0,3 мс. В вегетативной НС такая задержка более длительна, |
||||||||||||||||||||
т. е. не менее 10 мс. Следовательно, |
все основное время осуществления |
|||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Г |
|
|
|
|||
рефлекса тратится на проведение возбуждения по соответствующим цен- |
||||||||||||||||||||
трам. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3. Инерционность — сравнительно медленное возникновение возбу- |
|||||||||||||||||||
ждения всего комплекса нейронов центра при поступлении к не |
у импуль- |
|||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
входной |
|
|
|
|
|
|
||
сов и медленное исчезновение после прекращения |
|
|
и |
пульсации. |
||||||||||||||||
Инерционность центров связана с суммацией в збуждения и последейст- |
||||||||||||||||||||
вием. |
|
|
|
|
|
|
|
|
Г |
м |
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
4. Суммация возбуждений — усиление рефлект рн |
реакции в от- |
||||||||||||||||||
вет на увеличение частоты подпороговых раздражений афферентного нер- |
||||||||||||||||||||
ва (рецептора), или в результате увеличения количества |
одновременно |
|||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
или |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
раздражаемых афферентных волокон |
|
рецепторов. Явление суммации |
||||||||||||||||||
было открыто И. М. Сеченовым в 1863 г. В нервном центре различают два |
||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
ра |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
вида суммации: временная и п ост анственнаяй . |
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
Временная (последовательная) суммация — усиление ответной реак- |
|||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
во |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
ции в результате увеличения частоты раздражений, поступающих на ней- |
||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
т |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
рон от одного и того же рецепт . Как правило, на один стимул выделяет- |
||||||||||||||||||||
ся недостаточное количес |
|
медиатора в синапсе для передачи возбужде- |
||||||||||||||||||
|
|
|
|
рисунок |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ния. Реализуется временная суммация путем накопления квантов медиато- |
||||||||||||||||||||
|
|
|
з |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
ра в синапсах в кол чес ве, достаточном для деполяризации мембраны |
||||||||||||||||||||
нейронов и во |
|
кновен я ВПСП на постсинаптической мембране, а затем |
||||||||||||||||||
|
|
о |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
и генерации ПД ( |
|
1.12). |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
п |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
е |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Р |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
95
Рисунок 1.12 — Временная (последовательная) суммация возбуждения
Пространственная суммация выявляется при одновременной стимуляции подпороговыми стимулами различных входов в нейрон. Возникает в
результате конвергенции возбуждения на один и тот же нейрон, состоит в |
||||||
суммации деполяризации мембраны нейрона под влиянием одновременно |
||||||
|
|
|
|
|
|
У |
возникших ВПСП в нескольких синапсах (рисунок 1.13). Оба вида сумма- |
||||||
ции происходят в области аксонного холмика, где и генерируются ПД. Яв- |
||||||
ления суммации лежат в основе трансформации ритма. |
|
М |
||||
|
|
|
|
|||
|
|
|
Г |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
м |
|
|
|
|
|
о |
|
|
|
|
|
|
Г |
|
|
|
|
|
Рисунок 1.13 — Пространственная суммация возбуждения |
|
|
|
5. Усвоение и трансформация ритма возбуждений в нервных цен-
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
трах были изучены А. А. Ухтомск м. Трансформация ритма возбуждения |
|||||||||
|
|
|
|
|
р |
|
|
|
|
заключается в том, что инфо мац я, выходящаяй |
из нервного центра отлича- |
||||||||
ется по частоте и ритму |
п ходящей к нему афферентной информации. |
||||||||
|
|
|
|
от |
|
|
|
||
Нейроны способны настраиватьсяитмна |
раздражений как на более высо- |
||||||||
|
|
|
ают |
|
|
|
|
||
кий, так и на более низкий. В езультате такой способности нервные клетки |
|||||||||
сонастраиваются, раб |
|
|
с бща в едином ритме. Это имеет большое |
||||||
прессия. Пр являетсявзаимодейсв снижении постсинаптических потенциалов и связана |
|||||||||
значение для |
|
|
вия между различными нервными центрами. |
||||||
|
Возможно как учащение, так и урежение импульсации. |
||||||||
|
|
з |
|
|
|
|
|
|
|
|
Ослаблен е с гналов. Такое явление может происходить при длитель- |
||||||||
|
работе |
|
|
|
|
|
|
|
|
ной |
|
нервного центра. В его синапсах развивается синаптическая де- |
сопст йк й деп ляризацией постсинаптической мембраны при длительной работе синапса. Возможно это нейронный коррелят привыкания нервных всегоцентров. В основе такой трансформации лежит увеличение рефрактерного риода в нервных центрах и соответствующее в связи с этим уменьшение Рлабильности. Так, если в нервный центр импульсы поступают с частотой, пр вышающей лабильность центра, то центр вместо 10 импульсов выдает 5 (т. е. часть входящих импульсов попадает в рефрактерный период возбуждения предыдущего импульса и не воспроизводятся). В нервных центрах имеет место и обратная трансформация. Есть такое выражение: «на оди-
ночный выстрел центр отвечает пулеметной очередью». Усиление сигналов осуществляется двумя путями:
1. Посттетаническая потенциация. Ответ на слабый сигнал усили-
96
вается, если этот сигнал поступает после предварительного ритмического раздражения. В результате предшествующего возбуждения внутри пресинапса накапливается Са2+. Это повышает эффективность работы синапса. При частом ритме каждый последующий потенциал вызывает выделение
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
У |
большего числа квантов медиатора. Это способствует увеличению ампли- |
||||||||||||||||||
туды постсинаптических ПД. Это явление временного облегчения. Увели- |
||||||||||||||||||
чение числа квантов медиатора высвобождаемых нервным импульсом по- |
||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
М |
|
сле ритмического раздражения есть посттетаническая (постактивационная) |
||||||||||||||||||
потенциация. В результате этого слабый сигнал вызвал увеличенное выде- |
||||||||||||||||||
ление медиатора и большую величину ВПСП на нейроне. |
Г |
|
||||||||||||||||
|
|
|
||||||||||||||||
|
|
2. Второй механизм, усиливающий поступающий сигнал — это ревер- |
||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
м |
|
|
|
берация. Реверберация — это циркуляция импульсов по замкнутым ней- |
||||||||||||||||||
ронным сетям (рисунок 1.14). Она может длиться от |
|
инут до часов, напри- |
||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
о |
|
|
|
||
мер реверберация в механизмах кратковременной па |
яти и обучения. |
|
||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Г |
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
й |
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
итма |
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
Реверберац |
я. Усиление сигналов |
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
Рисунок 1.14 — |
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
по |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
Проявлением трансф |
мации |
|
|
|
также является схождение им- |
|||||||||||
фектов (облегчен еможет) |
быть меньше (окклюзия). Область тела, раз- |
|||||||||||||||||
пульсов на одних и тех же ней нах, |
|
|
результате чего развиваются явле- |
|||||||||||||||
ния «облегчения» и « кклюзии» (рисунок 1.15). При суммации отдельных |
||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
и |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
импульсов, поступающих |
|
разным афферентным аксонам, суммарный |
||||||||||||||||
эффект может бы ь больше, чем арифметическая сумма их отдельных эф- |
||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
з |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
о |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
дражение которой вызывает определенный рефлекс, называется рецептив- |
||||||||||||||||||
ным п лем рефлекса (рефлексогенной зоной). |
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
п |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
е |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
Р |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
А |
|
|
|
|
|
|
|
|
Б |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Рисунок 1.15 — А. Облегчение (кругами обозначены центральные зоны (сплошная
97
линия) и подпороговая «кайма» (пунктирная линия) популяции Б. Окклюзия
Ряд мотонейронов образует нейронный «пул», в котором Шеррингтон
различал центральную зону, или пороговую (в которой все нейроны возбуж- |
|||||||||||||||
даются, т. к. на них окончания аксона образуют достаточное количество си- |
|||||||||||||||
напсов), и периферическую «кайму», в которой находятся нейроны, полу- |
|||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
У |
чающие меньшее количество синапсов и развивающие лишь подпороговый |
|||||||||||||||
потенциал. Нейронные пулы перекрываются. Если в зоне перекрытия ока- |
|||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
М |
|
зывается нейрон «каймы», то при суммации двух возбуждений от двух аф- |
|||||||||||||||
ферентных нейронов их суммарный эффект увеличивается («облегчение»). |
|||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Г |
|
||
Окклюзия — физиологический феномен, регистрируемый в ЦНС, оз- |
|||||||||||||||
начающий ситуацию когда стимуляция двух афферентных нейронов дает |
|||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
сумма |
|
|
||
ответ меньшей силы, |
чем ожидаемая алгебраическая |
|
ответов при их |
||||||||||||
раздельной стимуляции. Феномен окклюзии приводит к снижению силы |
|||||||||||||||
суммарной ответной реакции. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
6. Автоматия |
(спонтанная активность, авт н |
н сть) нервных |
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Г |
|
|
|
|
|
|
центров. Это означает, что даже без внешнего в здействия нервный центр |
|||||||||||||||
может самостоятельно порождать возбуждение на вых де или поддержи- |
|||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
й |
|
|
|
|
|
|
|
вать свой тонус (как бы развлекать сам себя). Объясняетсяо |
это свойство |
||||||||||||||
нервного центра существованием |
в нём |
специальных нейронов- |
|||||||||||||
|
|
|
|
|
импульсов |
|
|
|
|
|
|
|
|||
пейсмекеров (водителей ритма). В них самопроизвольно возникает возбу- |
|||||||||||||||
ждение, независимо от работы |
х афферентных входов. Таким образом, в |
||||||||||||||
нервных центрах может происход ть пер одическая или постоянная гене- |
|||||||||||||||
рация (порождение) нервных |
|
|
|
, которые возникают даже при от- |
|||||||||||
сутствии входящего |
возбуждения |
. Самопроизвольная импульсация пейс- |
|||||||||||||
|
|
|
|
||||||||||||
мекеров обусловлена к лебаниями п оцессов метаболизма в нейронах и |
|||||||||||||||
действием на них гум ральныхрфакторов. |
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
7. Низкая |
лабильн |
с ь и высокая утомляемость нервных центров. |
|||||||||||||
|
|
||||||||||||||
Лабильность — максимальное количество импульсов, которое ткань |
|||||||||||||||
|
з |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
может генер роватьтв единицу времени синхронно с раздражением. Чув- |
|||||||||||||||
|
о |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ствительные нервы до 1000 имп/с, двигательные нервы до сотни импуль- |
|||||||||||||||
сов. Нервные центры могут пропускать через себя потоки возбуждения с |
|||||||||||||||
ограниченн й частотой импульсации вследствие задержки передачи воз- |
|||||||||||||||
буждения, к т рая происходит в многочисленных синапсах. |
Центральной |
||||||||||||||
е |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
части рефлекторной дуги свойственна самая низкая лабильность среди |
|||||||||||||||
эл м нтов рефлекторной дуги. Таким образом, |
нервные центры имеют са- |
||||||||||||||
муюпнизкую лабильность. Связано это с функциональными возможностя- |
|||||||||||||||
ми ц нтральных синапсов. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
Утомляемость нервных центров проявляется в постепенном сниже- |
|||||||||||||||
нии и прекращении рефлекторного ответа при продолжительном раздра- |
|||||||||||||||
Ржении афферентных |
центров. |
Это |
связано с |
большой |
утомляемостью |
нервных клеток, большой чувствительностью к недостатку кислорода и избирательной чувствительностью к химическим веществам. Утомление нервных центров возникает достаточно быстро при длительно повторных
98
раздражениях. Быстрая утомляемость нервных центров объясняется постепенным истощением в синапсах запасов медиаторов, снижением чувствительности к ним постсинаптической мембраны, ее белков-рецепторов, снижением энергоресурсов клеток. В результате рефлекторные реакции начинают ослабевать, а затем полностью прекращаются. Причины высокой утомляемости синапсов связаны с высокими энергетическими затратами на синтез и деградацию медиатора, истощением запасов медиатора, уменьшением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны, высо-
кой зависимости от кислородного режима. |
|
|
|
У |
||
|
|
|
|
|
|
|
Таким образом, нервные центры имеют самую высокую утомляе- |
||||||
мость. Однако, разные нервные центры имеют различную скорость утом- |
||||||
ления. Менее утомляемы центры ВНС, координирующие работу внутрен- |
||||||
них органов. Значительно более утомляемы центры со |
|
М |
||||
атической нервной |
||||||
системы (СНС), управляющие произвольной скелетной |
|
Г |
|
|||
ускулатурой. |
|
|||||
8. Высокая чувствительность к недостатку кисл рода. Уменьше- |
||||||
ние доставки к клеткам мозга кислорода быстро ведетмк тяжелым рас- |
||||||
стройствам деятельности ЦНС и гибели нейр н в. Кратковременное на- |
||||||
|
|
|
о |
|
|
|
рушение кровоснабжения мозга вследствие временного спазма его сосудов |
||||||
или падения давления крови, через 10–20 с после прекращения поступле- |
||||||
|
|
Г |
|
|
|
|
ния кислорода к головному мозгу |
|
к потере сознания — обморо- |
||||
ку. Через 5–6 мин после прекращен я кровообращения мозга клиническая |
||||||
|
й |
|
|
|
|
|
смерть переходит в биологическую |
вследствие развития необратимых |
структурных изменений в клеткахприводитко ы больших полушарий, что приводит к развитию энцефалопатии. Св ев еменно принятые меры по восстановле-
нию кровоснабжения м зга (нашатырный спирт, кофеин, горизонтальное |
|||||
|
|
|
|
|
р |
положение тела др.) выв дят б льного из обморока. Гипотермия может |
|||||
снижать эту чувс в |
|
и удлинять сроки необходимые для хирур- |
|||
|
|
|
|
ельнос |
|
гического вмешательства. |
|
||||
|
|
|
т |
|
|
9. Высокая чувств тельность к химическим веществам объясняет- |
|||||
ся б льшим |
|
синапсов. На одном нейроне могут располагаться си- |
|||
|
|
|
числом |
|
|
|
, бладающие чувствительностью к различным химическим вещест- |
||||
|
|
з |
|
|
|
вам. П дбирая фармакологические препараты, которые избирательно бло- |
|||||
кируют |
|
синапсы, оставляя другие в рабочем состоянии, можно кор- |
|||
|
одни |
|
|
||
напсы |
|
|
|
|
|
е |
|
|
|
|
|
р ктировать реакции организма.
Р По сравнению с другими тканями нейроны обладают высокой избират льной чувствительностью ко многим химическим веществам, рас-
творимым в липидах: спиртам, закиси азота, хлороформу, эфирам. Это используется в хирургии для дачи общего наркоза, учитывается при создании психофармакологических препаратов, ганглиоблокаторов.
На этом основана психофармакология, а также применение биологического оружия — нервно-паралитических ядов. Так, к кардиазолу особо чувствительны клетки двигательной зоны коры, к мексамину — зритель-
99
ные центры головного мозга, к лобелину — клетки дыхательного центра. Нейроны избирательно чувствительны к некоторым ядам: стрихнину,
который блокирует функцию тормозных синапсов, повышает возбуди-
мость НЦ особенно спинного мозга. Тормозят ВНД морфин и фенамин. |
У |
|
|
10. Тонус нервных центров. Регистрация биоэлектрической активно- |
|
сти ЦНС даже при отсутствии раздражений показывает, что многие нерв- |
|
ные центры (составляющие их нейроны) постоянно генерируют импульсы. |
|
М |
|
Тонус нервных центров определяется тем, что в состоянии покоя часть его |
|
нервных клеток находятся в возбуждении. Импульсы обратной афферен- |
|
Г |
|
тации от рецепторов исполнительных органов постоянно идут к нервным |
|
центрам, поддерживая в них тонус. В ответ на информацию с периферии |
|
центры посылают редкие импульсы к органам, поддерживая в них соответ- |
ствующий тонус. Эта импульсация поступает к рабочимцентрамиорганам и свидетельствует о существовании некоторого постоянного тонического возбуж-
11. Пластичность. ЦНС обладает высокой опластичн стью, т. е. приспособляемость нервных центров и изменчивостью их функционального
дения нервных центров. Даже во время сна мышцы не расслабляются полностью, т. к. они контролируются соответствующими .
ности, т. е. существенно модиф ц роватьйкартину осуществляемых рефлекторных реакций. Пластичность не вных центров тесно связана с изме-
значения. Нервные центры обладают способностью изменять собственное |
|
функциональное назначение и |
Г |
свои функциональные возмож- |
нением эффективности или |
нап авленности связей между нейронами. |
|
Происходит коренная перест |
расширять |
|
йка не вных центров. Они приобретают но- |
||
вые, несвойственные им ранее функции. |
||
|
р |
|
1.7. Основные принципы и особенности распространения возбуж- |
||
|
о |
|
дения в центральной нервной системе |
||
|
т |
|
Возбужден я, поступившие или возникшие в ЦНС, распространяются |
||
в ней, |
уя ра л чные нейрональные механизмы: |
|
|
и |
|
Принцип иррадиации возбуждения. Иррадиация — распростране- |
||
ние, расширениезрефлекторного ответа. Это феномен «растекания» воз- |
||
буждения |
нейронам центральной нервной системы, который развивает- |
ся или осле действия сверхсильного раздражителя, или на фоне выключе- |
|
|
исполь |
п |
|
е |
|
ния торможения. Например: на фоне действия стрихнина, блокирующего тормозные синапсы, могут возникать генерализованные судороги при тактильной стимуляции любого участка тела или при раздражении рецепто-
ров любой сенсорной системы. В коре больших полушарий наблюдается |
|
явление иррадиации процесса торможения. |
|
Р |
Распространение возбуждения возможно за счет многочисленных |
контактов между нейронами, возникающих при ветвлении аксонов и дендритов вставочных нейронов (рисунок 1.16). Иррадиация (дивергенция) возбуждения в ЦНС объясняется ветвлением аксонов нейронов (в среднем
100