2 курс / Нормальная физиология / Рефлекторное_взаимодействие_локомоторной_и_висцеральной_систем_Могендович

ГЛАВА ДЕСЯТАЯ

ВЛИЯНИЕ МЫШЕЧНОЙ РЕЦЕПЦИИ НА

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ

Вопрос о влиянии мышечной работы на функции пищевари­ тельного аппарата (его секрецию и моторику) давно привлекал к себе внимание исследователей. Еще Матвей Пекэн (1787) ука­ зывал, что движение «подкрепляет желудок, помогает варению пищи». Лучшие представители медицины прошлого века учиты­ вали это в своей практической деятельности, но эксперименталь­ ного обоснования тогда еще почти не было. Оно начало появ­ ляться лишь в конце прошлого века, преимущественно в отноше­ нии желудочной секреции и моторики.

Первым изучавшим на людях посредством. зондирования влияние физической работы на желудочное пищеварение был Флейшер (Fleischer, 1882); после продолжительной прогулки пищеварение в желудке оказывалось замедленным. П. В. Буржинский (1887) установил на здоровых молодых людях, также посредством зондирования, что в ночные часы, т. е. во время сна, кислотность желудочного сока уменьшалась. К. Э. Вагнер (1888) из клиники В. А. Манассеина на И здоровых людях посредством зондирования установил, что во время сна понижается моторика желудка и его секреция, легкая физическая работа (ходьба с отдыхом) ие мешает пищеварению, а после физического уто­ мления количество желудочного сока уменьшается. К. Э. Вагнер сделал вывод, что «желудок есть орган, который отвечает не только на раздражения, производимые на него непосредственно, но и на раздражения отдаленные» (стр. 32). И. Н. Спиринг (1891) мосле гимнастических упражнений с гирями обнаружил пониже­ ние кислотности и убыстрение эвакуации из желудка. Штренг (Streng, 1891), однако, не нашел изменений в деятельности же­ лудка под влиянием мышечной работы. П. М. Сокановский (1895) па основании исследования на здоровых людях скорости всасынапия некоторых лекарственных веществ из желудка установил, что при умеренных движениях достигается наибольшая скорость

всасывания, а при спокойном лежании наименьшая; при ходьбе всасывание идет быстрее, чем при беге.

В отношении влияния работы на желудочную секрецию боль­ шое значение имеют исследования В. А. Кноха (1901), выпол­

с изолированным желудочком и с фистулой желудка. Собака во­ зила в течение 6 часов тележку с грузом 12—24 фунта. По дан­ ным этого автора, мышечная работа до кормления не оказывала никакого влияния на желудочную секрецию. Мышечная работа непосредственно после кормления уменьшала количество желу­ дочного сока в первые часы и увеличивала в последние; эвакуа­ ция была ускорена. Отмечено, что по мере привыкания к работе эти отклонения постепенно сглаживаются. Впоследствии этот вопрос стал предметом разработки в экспериментах на живот­ ных в лаборатории И. П. Разенкова (Э. К. Соколова, 1926;

А. Н. Пчелина, 1926), а также JI. А. Орбели (С. Прикладовицкий и А. Аполлонов, 1929; М. П. Бресткин, 1936).

Что касается дальнейших исследований на человеке, то здесь имеется мало наблюдений, но и они проводились в различных условиях и поэтому привели к неодинаковым результатам. Угне­ тение желудочной секреции у человека отметили Мантелли (Мапtelli, 1911), Дельгунь (Delhougne, 1926), Джианотти и Гольдбергер (Giaunotti е Goldberger, 1931). Геллебрандт и Майльс (Hellebrandt u. Miles, 1932) показали, что легкая мышечная работа повышает кислотность желудочного сока, выделяющегося на пробный завтрак, а тяжелая работа, наоборот, приводит к по­ нижению кислотности.

Деятельность слюнных желез детально изучена школой И. П. Павлова, вскрывшей механизмы нервной регуляции слюно­ отделения. Соотношение двигательной и слюноотделительной реакций постоянно находилось в поле зрения И. П. Павлова и его сотрудников (Б. П. Бабкин, 1904; В. Н. Болдырев, 1905; и др.). Отмечено, что сильные внешние раздражения, вызываю­ щие двигательную реакцию, угнетают условные слюнные реф­ лексы. «Мы знаем антагонизм между мускульной и секреторной реакциями» (И. П. Павлов).1

Однако вопрос о влиянии мышечной работы на безусловную секрецию слюнных желез остается мало исследованным. П. А. Некрасов и Н. В. Хранилова (1934) обнаружили в ощытах на одном человеке после длительной ходьбы или упражнений со штангой угнетение слюноотделения на пищевое раздражение. Что касается состава слюны, то имеются указания, что после ра­ боты водородный показатель (pH) слюны понижается (Стар —

Starr, 1922; Некрасов и Хранилова, 1934).

1 Павловские среды, 3, 1949, стр. 268.

290

Мы решили исследовать, какое влиянке на безусловные слЮ* 1юотделительные рефлексы человека оказывает статическая и ди­ намическая работа скелетной мускулатуры (И. Дружинина, М. Жданова и Н. Расторгуева, 1954; В. Бельтюков и И. Дружи­ нина, 1956). На 18 здоровых молодых людях проведено 100 наб­ людений. Методика была следукйцая: при статическом напряже­ нии испытуемый сЖимаЛ рукой резиновую грушу динамометра до Определенного деления шкалы и поддерживал уровень жидко­ сти приблизительно на этой высоте на протяжении всего времени опыта. В другой серии опытов для статической нагрузки был использован груз 8 кг (мешок с песком за плечами) в позе стоя. Динамическая работа заключалась в ритмических сдавливаниях

способами: испытуемому давалась конфета или слизистая обо­ лочка полости рта смазывалась раствором лимонной кислоты. После укрепления капсулы над протоком слюнной железы при­ менялся тот или иной из указанных химических раздражителей; слюна собиралась в течение 5 минут. После этого давалась мы­ шечная нагрузка, вновь применялся тот же пищевой раздражи­ тель и снова в течение 5 минут собиралась слюна. Мышечная работа продолжалась 5 минут. После пробы с мышечной рабо­ той следовал небольшой отдых, после которого в большинстве опытов снова ставилось контрольное наблюдение за безусловным слюноотделительным рефлексом. Обычно второе контрольное наблюдение давало тот же количественный результат, что и перное. Что касается влияния мышечной работы, то она. дала сле­ дующие результаты (табл. 3).

Таблица 3

Результаты этих исследований позволяют сделать следующие предварительные выводы: 1) деятельность скелетной мускулатуры оказывает влияние на протекание безусловных слюноотде-

литёльных рефлексов у человека; 2) как динамическая, так и статическая работа мускулатуры руки вызывает, уменьшение безусловных слюноотделительных рефлексов в среднем на 18—22%. Общая статическая нагрузка (8 кг за плечами) стимули­ рует безусловнорефлекторное слюноотделение в среднем на 22%. Противоположное действие этих форм мышечной активности связано, по-видимому, с их интенсивностью: даже небольшая группа мышц руки, но напряженно работающая, индуцирует торможение на центр слюноотделения, тогда как статическое напряжение большого количества мышц, поддерживающих акт стояния с небольшим грузом, очевидно, вызывает иррадиацию возбуждения, стимулирующего слюноотделение.

Аналогичные нашим данные о влиянии мышечной деятель­ ности на безусловные слюнные рефлексы у человека получила В. А. Нови (1955).

Следует считать, что влияние мышечной деятельности на сек­ рецию слюны у человека осуществляется прежде всего кинестети­ ческим афферентным механизмом, на который могут наслаи­ ваться рефлексы с других рецепторов, в частности с кожных. Факт как положительного, так и отрицательного влияния мышеч­ ной деятельности на отделение слюны должен учитываться не только в физиологии труда, но и клиницистами (терапевтами и стоматологами). Вопрос заслуживает всестороннего дальнейшего изучения.

В литературе имеются исследования, посвященные изучению влияния мышечной работы на двигательную деятельность желу­ дочно-кишечного канала у человека и животных.

В. А. 'Кнох (1901) на основании наблюдений, проведенных на здоровых людях, пришел к выводу, что работа (подъем и опуска­ ние тяжести, перекинутой через блок) в течение 3 часов ©о время пищеварения повышает моторику желудка. И. Н. Спиринг (1891) и И. С. Кадыгробов (1905) также отметили факт ускоренного перехода пищи из желудка в кишечник при мышечной работе. Бистер (Biester) показал зависимость характера влияния мы­ шечной работы на моторику пищеварительного канала от фазы пищеварения: торможение в первые 2 часа после приема пищи и стимуляция в последующие часы пищеварения. С. Прикладовиц- ° ким с сотрудниками (1931) было с достаточной убедительностью установлено, что физическая работа вызывает у животных пре­ кращение как голодных, так и пищеварительных движений же­ лудка. Адамс и Пембрей (Adams a. Pembrey, 1931) обнаружили у крыс замедление перистальтики после 15-минутного плавания в воде. Штейнгауз и Юнг (Steinhaus a. Young, 1932) в экспери­ ментах на собаках видели в начале мышечной работы кратковре­ менное повышение тонуса и перистальтики кишечника. М. Ю. Ра­ попорт (1935) © опытах на фистульных собаках показал, что бег животного в топчаке сразу после введения бульона в желудок резко угнетает моторику последнего; если же бег происходит

292

через 5—8 минут после введения пищи, то угнетающее действие работы заметно уменьшается. Вопросом о переходе желудочного содержимого в кишечник при выполнении мышечной работы за­ нимался также М. И. Сапрохин (1935). X. С. Коштоянц (1936) па основании своих сравнительно-физиологических исследований пишет: «Можно уверенно говорить, что центральные органы ре­ гуляции тонуса двигательной мускулатуры... имеют прямое отно­ шение и к регуляции тонуса мускулатуры полостных органов (ки­ шечник)» (стр. 1055).

Л. Г. Филатова (1949) из лаборатории А. Д. Слонвма в опы­ тах на ежах обнаружила совпадение усиленной двигательной ак­ тивности с повышением желудочной секреции, но рассматривала эту связь лишь как условный рефлекс на время. Автор видит здесь лишь совпадение мышечной деятельности с деятельностью желудочных желез. Роль кинестезии как фактора, влияющего на деятельность пищеварительных желез, при этом игнорируется.

Ван Лир, Гесс и Здвардс (Van Liere, Hess a. Edwards, 1954)

проводили следующие опыты. Крыс систематически заставляли бегать на топчаке в течение 2 часов в день, всего 66 часов. По окончании тренировки прослеживали продвижение частичек угля из желудка в кишечник. У тренированных крыс продвижение угля но длине кишечника оказалось увеличенным в среднем на 7 см. Авторы полагают, что с гипертрофией скелетной мускулатуры при физических упражнениях усиливается и деятельность гладкой мускулатуры кишечника. Другим фактором авторы считают уси­ ление тонуса парасимпатической нервной системы при трени­ ровке.

У человека угнетение голодной периодики желудка цри крат­ ковременной интенсивной мышечной работе (быстрый бег) на­ блюдал Карлсон (1916). К аналогичному выводу пришли С. Прикладовицкий и М. Рапопорт (1931): кратковременная и

умеренная физическая работа влияет определенно задерживаю­ щим образом на моторику пустого желудка. Продолжительная н интенсивная работа оказывает более резкое и длительное влия­ ние этого рода. Наоборот, Гельман и Шевелюхин (1931), исследуя молотобойцев на производстве, установили, что тяжелая физи­ ческая работа ускоряет эвакуацию содержимого желудка. Ман­ гольд (Mangold, 1932) обнаружил у людей замедленный переход пищи из желудка в результате интенсивной динамической работы, по это происходит лишь в том случае, если работа производится через 2 часа после приема пищи. Следует отметить, что, по дан­ ным М. Л. Эйдиновой (1940), кислородное голодание значительно, задерживает эвакуацию жидкости из желудка.

К разбираемому нами вопросу мы отнесли бы также опыты по изучению влияния позы на пищеварительную моторику же­ лудка. Маркович и Перуссиа (Markowic u. Perussia, 1910), затем И. И. Кржемипе.кий (1914) из клиники А. П. Фавицкого привели данные, полученные разными методами исследования (рентге-

20.1

нологически и зондированием), о том, что эвакуация происходит быстрее всего при лежании на правом боку, медленнее всего —• на левом боку; в. позе сидя или лежа на спине скорость эвакуа­ ции оказывается средней между указанными. Эта своеобразная

ной я не попользовала в клинической практике.

Следует заметить, что сами авторы только что указанных ис­ следований объясняли найденные факты чисто анатомически и механически (силой тяжести), что нами отвергается: вряд ли сила тяжести может иметь самостоятельное значение в эвакуаторной деятельности желудка. В естественных условиях жизни человека и животного двигательная реакция локомоторного аппарата всегда сочетается с разнообразными вегетативными изменениями, образуя сложную структуру деятельности организма как целого.

В этой структуре участвует наряду с другими афферентными си­ стемами и кинестезия. При этом характер сдвигов вегетативных функций в обычных условиях определяется характером двигатель­ ной активности организма. Это в полной мере относится и к ра­ боте пищеварительного' аппарата. Между тем, механизм влияния мышечной деятельности на пищеварительные процессы сводится авторами большей частью к перераспределению крови между мышцами и органами пищеварения (Кассинис и Браколани —

Cassinis е Bracolani, 1927; и др.). В объяснении эксперимен­ тального и клинического материала доминирует еще не теория нервизма, а концепция гуморализма. Так, Геллебрандт с сотруд­ никами (1933) влияние физических упражнений на желудочное пищеварение объясняет только накоплением в крови молочной кислоты и обеднением тканей бикарбонатами, а также уменьше­ нием кровоснабжения желудка.

Большое значение мышечной работы в регуляции деятельности пищеварительного аппарата привело нас к необходимости углу­ бленного экспериментального изучения этого вопроса с позиций рефлекторной теории и с учетом кинестезии. На первых порах (1945) мы ограничили свою задачу изучением вопроса в условиях , наиболее простой методики, дающей возможность точного ана­

лиза механизма взаимодействия органов и систем. Поэтому наши < исследования сперва проводились на спинальных лягушках. Мо­ торика обнаженного желудка регистрировалась посредством лег­ кого рычажка на медленно движущемся барабане кимографа.

Так как сокращения желудка лягушки отличаются (большой дли­ тельностью, отдельные волны могут продолжаться до 1—2 минут.

Опыт заключался в том, что после записи в течение 30 минут контрольной кимограммы моторики желудка, производилось адек­ ватное механическое раздражение скелетной мышцы, действовав­ шее от 5 до 30 минут. Деятельность желудка регистрировалась не только во время действия раздражителя на мышечные рецеп­ торы, но « после прекращения его в течение 30 минут. Таких опы-

294

тов было проделано В. И. Бельтюковым 44 (на 28 животных). В результате в 36 опытах было зафиксировано ясно выраженное уменьшение частоты сокращений желудка в среднем на 28%. В 2 опытах получилось увеличение моторики, в 6 изменений не было.

Большинство опытов этой серии было поставлено в осенне- :шмний период 1945—1946 гг., только незначительная часть их — весной. Отмечено, что у весенних дягушек, перезимовавших в ла­ боратории, изменения моторики желудка при раздражении мы­ шечных рецепторов были менее отчетливы. Зато у них, как пра-

пило, было хорошо заметно усиление моторики желудка после прекращения растяжения мышцы; при этом получалось не только восстановление исходного ритма, но и учащение его с одновремен­ ным увеличением амплитуды отдельных сокращений. Типичная кпмограмма этой серии опытов представлена на рис. 52.

Чтобы убедиться, что изучаемые нами влияния имеют рефлек­ торную природу, была поставлена специальная серия из 30 опы­ тов (на 14 лягушках) с полностью разрушенной центральной нервной системой. При этом мы ни в одном случае не могли по­ лучить каких-либо изменений в моторике желудка под влиянием воздействия на икроножную и другие мышцы. Эшм опровергается нозможность объяснения явлений взаимодействия гуморальными факторами. Нами отвергнуто также предположение, что причиной

•лих явлений может явиться перераспределение крови (опыты на обескровленных лягушках).

Совсем не разработан (и даже не поставлен) вопрос о ре­ г у л и р у ю щ е м в л и я н и и р а з л и ч н о г о р о д а р а з д р а ­

ж е н и й а ф ф е р е н т н о г о а п п а р а т а с к е л е т н ы х м ы ш ц и а ф у н к ц и и п и щ е в а р и т е л ь н о г о к а н а л а . Между тем, изучение его с этой точки зрения может дать многое для полш'и'ин механизмов .взаимодействия (М. Р. Могендович, 1956).

295

Поэтому нами было предпринято исследование действия некою- / рых химических и физических раздражений мышечных рецепто­ ров на моторику желудка. Как и всегда в таких случаях, мы на­ чали с опытов на лягушках.

Эти опыты проводились Т. П. Романовой в 1951 и 1952 гг. на бесполушарных животных. Для регистрации моторной деятель­ ности желудка лягушки применялся разработанный в нашей ла­ боратории (А. К. Чуваев, 1949) безбаллонный способ. Желудок очищался от содержимого ватными тампончиками через пищевод. Затем в полость желудка через пищевод вставлялась стеклянная канюля, соединенная с чувствительной капсулой, записывающей посредством легкого рычажка на кимографе малейшие изменения тонуса и перистальтику желудка. Гастрограмма записывалась «а медленно вращающемся барабане кимографа. Раздражению подвергались мышцы бедра обеих лапок, для чего кожа с этих участков предварительно удалялась. В качестве факторов раздра­ жения применялись: этиловый спирт разной концентрации, 1 % раствор серной кислоты и тепловое воздействие (около 40°). Дли­ тельность воздействия обычно равнялась 6 минутам.

В каждом опыте первоначально записывался исходный фон гастрограммы; затем кусочек фильтровальной бумаги, смочен­ ный тем или иным химическим веществом, наносился н<а поверх­ ность мышцы. По прошествии 6 минут раздражитель удалялся и мышца обильно обмывалась рингеровоким раствором, а запись гастрограммы продолжалась еще некоторое время.

. Локальное тепловое воздействие осуществлялась при помощи специального электротермического прибора с нагревательной по­ верхностью 1 см2.

Всего в данной серии было поставлено 48 опытов, в которых мышцы подвергались раздражению: спиртом — 21 проба, кисло­ той— 11 проб, термическим воздействием—103 пробы.

Изменения в гастрограмме наблюдались в 90% общего числа проб; при этом все применявшиеся нами факторы оказывали пре­ имущественно тормозное влияние, что выражалось в урежении сокращений желудка и в уменьшении их амплитуды. Эффект этот, как правило, выявлялся во время воздействия на мышцу, ко­ торое длилось, как мы указывали, 6 минут. Большей частью тор­ можение моторики желудка, возникавшее под влиянием химиче­ ского воздействия на мышцу, постепенно исчезало после прекра­ щения воздействия, и в течение последующих 5—6 минут его эффект сглаживался. Но нередко наблюдалось, что торможение длилось значительное время и после прекращения воздействия. В нескольких случаях после удаления раздражителя с мышцы торможение желудка сменялось фазой возбуждения, превышав­ шей исходную величину сокращений.

Что касается опытов с тепловым влиянием да мышцу, то здесь также в большинстве случаев наблюдался тормозной эффект (72%); в 13 пробах наблюдался обратный эффект — усиление

296

перистальтики; в 7 пробах изменений не было. В ряде случаев, тормозное влияние сменялось возбуждающим после прекращения' теплового воздействия (двухфазное течение реакции). В связи

сэтим следует вспомнить другую серию опытов Т. П. Романовой

сдействием раздражения мышечных рецепторов на кожно-мы­ шечные спинальные рефлексы, где было также обнаружено двух­ фазное течение реакций.

Всреднем количество сокращений желудка за одинаковые

промежутки времени (б минут) уменьшалось под влиянием тепла

с4,5 до 3.7, а под влиянием химических воздействий на мышцу —

с5,0 до 4,0.

В42% проб химическое и тепловое воздействие на мышцу вызывало, кроме изменений в гастрограмме, двигательную .реак­ цию скелетной мускулатуры, величина которой варьировала от легкого вздрагивания мышцы, я а которую наносился раздражи­ тель, до движений всего тела. Как при наличии этах движений, так и при их отсутствии рефлекторное влияние примененных нами воздействий на гастрограмму было одинаковым, т. е. угнетало пе­ ристальтику.

Иногда воздействия вызывали местные изменения в виде по­ бледнения мышцы. При действии спирта это выявлялось не сразу после удаления раздражителя, а через некоторое время, причем

оно было менее выражено и менее стойко, нежели при действии кислоты или тепла. Если раздражитель вызывал слабую местную реакцию, то она вскоре исчезала, т. е. восстанавливалось нормаль­ ное состояние мышечной ткани, и тогда мы имели возможность наносить равдражение повторно (при условии возвращения гас­ трограммы в исходное состояние).

Вопрос о рефлекторном происхождении указанных влияний нами решался следующим образом. Было поставлено 8 опытов, аналогичных вышеописанным, но на одной стороне перерезалось пояонично-крестцовое сплетение; этим нарушалась целость реф­ лекторной дуги одной конечности, ее афферентные пути, на дру­ гой же конечности они сохранялись. Применялось тепловое воз­ действие, вызывавшее наибольшие сомнения в отношении меха­ низма влияния на желудок. В этих опытах 19 раз раздражению подвергались мышцы с сохраненной иннервацией и 13 раз мышцы денервированные. Во всех сучаях, когда воздействие оказывали на мышцу, лишенную связи с центральной нервной системой, изменений в гастрограмме или не наблюдалось совсем (9 проб), или они были весьма незначительными (4 пробы) и в основном носили характер возбуждения; однако тот же раздражитель, дей­ ствуя на мышцу с сохраненной иннервацией, вызвал четкие из­ менения в перистальтике желудка преимущественно1 тормозного характера.

Методически при применении теплового воздействия на мышцу необходимо учитывать удаленность его от желудка. Если терми­ ческий прибор 'находится настолько близко к желудку, что может

20Г

оказывать влияние тепловыми лучами непосредственно на желу-; док, то в этих случаях наблюдается не тормозное, а возбуждаю­ щее действие на перистальтику. Были поставлены контрольные опыты, в которых тепловое воздействие на мышцы исключалось, а источник тепла располагался вблизи желудка, — в этих опытах имело место постоянное усиление моторики желудка.

Таким образом, все проделаные Т. П. Романовой опыты убеждают в том, что тормозное влияние на гастропрамму хими­ ческого н теплового раздражения мышцы есть выражение рефлек­ торной регуляции моторики желудка с рецепторов скелетной мус­ кулатуры, т. е. моторно-виоцеральный рефлекс. Важно обратить внимание на то, что длительного сокращения непосредственно раздражаемой скелетной мышцы при этом заметить не удается. Лишь иногда (далеко не всегда) отмечалось однократное вздра­ гивание в момент нанесения или начала действия раздражителя. Следует считать, что афферентный аппарат скелетных мышц способен длительно реагировать на химические и тепловые воз­ действия, оказывая регулирующее влияние на внутренние органы,

втом числе на пищеварительный канал.

Вдальнейшем мы перешли к изучению влияния мышечной

проявлении «ритма жизни» в виде периодической активности же­ лудочно-кишечного канала вне пищеварения, открытом и в ос­ новном разработанном павловской школой, в особенности В. Н. Болдыревым (1904, 1914). В последующем это физиологическое явление изучали Карлсон (1916), С. В. Аничков (1924), С. И. Че­ чулин и С. М. Павленко (1928), А. Г. Кратинов (1928), Е. И. Си­ нельников и А. Г. Кратинов (1929), И. П. Чукичев (1935), А. Ф. Гончарова (1948), В. Н. Иванов (1949), Л. С. Грачева (1949) П. С. Кравицкая и А. П. Крючкова (1951), В. Г. Проко­ пенко и Л. С. Романова (1954), И. М. Бабко (1956) и др.

Имеющиеся в настоящее время материалы о природе голодной периодики с несомненностью указывают на участие нервной си­ стемы в возникновении и ходе этого явления. Н. Ф. Попов (1933, 1953) экспериментально показал, что при- полном выключении влияния коры головного мозга голодная периодика исчезает. Вместо ритмически повторяющейся периодики у этих собак на­ блюдаются только постоянные сокращения желудка. Отсюда ясно, что голодная периодика обусловлена непременным участием боль­ ших полушарий. Гуморальный же фактор, так называемая голод­ ная кровь, которой прежде придавалось главное значение, обе­ спечивает только соответствующую стимуляцию нервных центров.

С. С. Полтырев (1955) в опытах на собаках с удаленной корой больших полушарий также наблюдал изменение голодной перио­ дики, которая становится менее длительной (3—10 минут) и со­ провождается ослабленными сокращениями желудка. М. Б. То-

298