2 курс / Нормальная физиология / Рефлекторное_взаимодействие_локомоторной_и_висцеральной_систем_Могендович
.pdfсоответствующих вопросов профессиональной патологии, а также физиотерапии.
Применение на кроликах м е х а н и ч е с к о й т р а в м ы с к е л е т н о й м ы ш ц ы (разрез), как и следовало ожидать от ноцицептивного раздражителя, является эффективным в отношении липарата кровообращения даже при наркозе животного (Т. П. Ро манова, В. П. Колычев). Существенной кровопотери при этом не наблюдалось, так как целость крупных и средних сосудов (как и нервов) не нарушалась. В результате этого воздействия в боль шинстве опытов наблюдалась прессорная реакция. Тот факт, что разрез вызывает прессорный эффект, а спирт при нашем способе приложения его к мышце вызывает в разных концентрациях, как правило, депрессорный эффект, показывает, что спирт, действуя па рецепторы мышцы, является фактором не травмирующим, а специфически раздражающим.
* * *
Итак, раздражения разного рода, действующие на афферент ную систему скелетных мышц, оказывают то или иное влияние на кровообращение. Каков механизм этих влияний? Краткий латент ный период, т. е. в большинстве случаев быстрое появление реак ции сердечно-сосудистой системы как на химические, так и на физические воздействия разного рода, исчезновение этой реакции после удаления раздражителя, опыты с деафферентацией мышцы и, наконец, зависимость реакции от сохранности центральной нервной системы или глубины наркоза, несомненно, говорят о рефлекторной природе этой регуляции. В самое последнее иремя Рэшкану, Кэраре и Дороган (V. Rascanu, N. Carare, D. Dorogan, 1956) на основании опытов с перфузией конечности собаки с применением различных химических раздражителей также при шли к заключению, что хеморецепция мышц играет важную роль
мрегуляции артериального давления.
Внекоторых наших опытах после удаления раздражителя на блюдалось дальнейшее увеличение реакции в том же направле нии, которое возникло во время действия раздражителя (т. е. по следействие). Это может объясняться инерцией сдвигов, вызван ных в вегетативных нервных центрах раздражением мышечных рецепторов, а при химических воздействиях — также и гумораль ным механизмом.
Иногда отмечалось, что после удаления раздражителя с мышцы кровяное давление изменялось в обратном направлении по сравнению с эффектом во время действия раздражителя. Это иилнется, вероятно, выражением волнообразных колебаний возбу- /1.П мости вегетативных нервных центров, связанных с прекраще
нием кинестетических импульсов. Мы неоднократно убеждались, что то или иное воздействие на афферентный аппарат даже неоолынон группы мышц способно вызвать резкие изменения вегеnmiunux функций.
Основываясь на данных А. О. Устимовича (1887), Ч. Шеррингтона (1906), М. Г. Дурмишьяна (1952) и других авторов, наблю давших изменения кровообращения у животных с высокой и низ кой перерезкой спинного мозга при раздражении центрального конца седалищного нерва, мы пришли к мысли о том, что пере резка спинного мозга не снимает полностью афферентных (в том числе и кинестетических) влияний с задних конечностей на выше лежащие сосудодвигательные, сердечные и дыхательные центры.
С целью выяснения данного вопроса В. П. Колычевым были проведены 4 серии опытов на кроликах и собаках. Изучалось влияние раздражения мышц задних конечностей на сердечную деятельность, кровяное давление и дыхание. Опыты проводились на животных с полной или половинной (гемисекция) перерезкой спинного мозга в острых и хронических опытах.
В I серии в острых опытах на 15 кроликах с интактным спинным мозгом изучалось влияние раздражения мышц электрическим то ком и химическими воздействиями (этиловый спирт, кислоты) на кровяное давление и дыхание. Опыты подтвердили наши прежние данные (Г. Е. Скачедуб, Т. П. Романова) о влиянии этих спосо бов раздражения мышечных рецепторов на вегетативные функции.
Во II серии на 25 кроликах с полной перерезкой спинного мозга в поясничном отделе изучались те же влияния. После пе ререзки мозга тоническая деятельность вазомоторных центров угнеталась, что приводило к падению кровяного давления до 60— 70 мм Hg. При этом моторно-висцеральные рефлексы в боль шинстве опытов отсутствовали, а в меньшей части проявлялись
визвращенном виде: вместо наблюдающегося в норме повыше ния кровяного давления при тех же раздражениях наблюдалось кратковременное его падение. Изменения дыхания при этом не были достаточно отчетливыми. Однако если опыт производился спустя 1—2 недели после операции перерезки спинного мозга, то
вбольшинстве случаев возникало повышение кровяного давле ния, но более слабое, чем в норме. Появлялось также изменение дыхания. В опытах с гемисекцией (III серия) на 7 кроликах было
установлено, что раздражение мышц задних конечностей (98 проб) как на стороне перерезки, так и на здоровой стороне вызывало падение кровяного давления, но эффект на здоровой стороне получался в два раза чаще, чем на стороне перерезки мозга. Таким образом, мы убедились, что перерезка всех спи нальных восходящих путей лишь ослабляет моторно-висцераль ные рефлексы с задних конечностей, иногда извращает, но не выключает полностью.
В IV серии опытов В. П. Колычев применил хроническое ис следование на собаке с левосторонней гемисекцией спинного мозга в поясничном отделе. Опыты проводились до и после операции на протяжении многих месяцев. Кровяное давление и пульс реги стрировались на сонной артерии, предварительно выведенной в кожный лоскут на шее. В качестве факторов воздействия па про-
280
приоцепторы были использованы аппаратурная вибрация (100 гцг амплитуда колебания 2 мм) и кратковременная иммобилизация задней конечности в положении максимального сгибания в ко ленном и тазобедренном суставах на 3—5 минут. Иммобилиза ция достигалась бинтованием конечности, не нарушающим цирку ляцию крови в ней. Применение данного способа подробно обос новано в главе 10.
Результаты контрольных опытов на 3 интактных собаках по казали, что как вибрация, так и иммобилизация задней конеч ности сопровождались учащением пульса, повышением кровя ного давления и усилением дыхания. Эти эффекты были ярче выражены при вибрационном воздействии. Те же воздействия на переднюю конечность вызывали физиологические изменения того' же характера, но более слабые.
Опыты на собаке с гемисекцией спинного мозга показали, что сдвиги кровообращения и дыхания при указанных воздействиях: на проприоцепторы задних конечностей появлялись на 7—8-й не деле после перерезки. Однако сдвиги эти были выражены слабее, чем в норме, и возникали реже, особенно с парализованной ко нечности. Таким образом, перерезка спинного мозга в пояснич ном отделе не снимает полностью проприоцептивных влияний с задних конечностей на кровообращение и дыхание, а только ослабляет их. При этом афферентные импульсы с конечности идут по внеспинальным путям, в частности описанным Б. М. Соколо вым (см. главу 1). Следовательно, моторно-висцеральные реф лексы могут осуществляться в какой-то мере при участии внеспинальных афферентных путей.
Все описанные выше опыты на теплокровных животных, ка кг. и результаты наших опытов на холоднокровных, показали, что афферентный аппарат скелетной мускулатуры и тех, и других является возбудимым к различным химическим и физическим раздражителям (спирт, кислоты, иод, лимоннокислый натрий, тепло, вибрация). Все эти воздействия вызывают изменение функ ций сердечно-сосудистой системы в порядке безусловного реф лекса (моторно-висцеральный рефлекс).
Этот рефлекс может иметь как депрессорный, так и прессорпый характер. Спирт и водный раствор иода вызывают преиму щественно депрессорный эффект.1 Наоборот, кислоты, вибрация,, индукционный ток, травма мышцы вызывают большей частью’ прессорную реакцию. Однако абсолютного различия в этом отно шении нет. То или иное изменение кровяного давления зависит и конечном итоге от взаимоотношения в соответствующих нерв ных центрах возбуждения и торможения, складывающихся в част ности под влиянием кинестетических импульсов. При этом имеет некоторое значение и характер периферического раздражения-
1 Напомним, что введение спирта (как п кислоты) п бедренную артерию» iwict iipcccopiiuii эффект (Л. Г. Бухтпюрои, 1940).
Г
Вопрос, о специфических свойствах различных раздражителей мышечной афферентной системы в отношении вызываемых ими вегетативных рефлексов может оказаться при дальнейшей раз работке весьма плодотворным. В этой связи следует вспомнить указание И. П. Павлова, что всякая работа мускулов требует осо бой работы сердца, а согласование между ними достигается по средством нервной системы.
В развитие этих положений нами совместно с А. К. Чуваевым при участии Н. А. Кушовой и О. Н. Прозоровой (1953) было пред принято изучение сердечно-сосудистых реакций на временное пре кращение кровотока в конечностях человека.
В л и я н и е п р е к р а щ е н и я к р о в о т о к а в руке исследо валось преимущественно в отношении возбудимости кожи и рабо тоспособности мускулатуры изучаемой конечности (Бургиньон — Bourguignon, 1929; А. Рожков и др. из лаборатории Л. JI. Ва сильева, 1941; О. В. Плотникова из лаборатории Ю. М. Уфлянда, 1954). Вопрос же о влиянии прекращения кровотока в конечности на сердечно-сосудистую систему в целом остается мало разра ботанным; имеются лишь отдельные клинические наблюдения.
Так, Меннингер фон Лерхенталь (Menninger von Lerchenthal, 1928) при сдавлении плеча манжеткой у 100 человек в 67% полу чил замедление пульса, в 15%—учащение; кровяное давление в 48% понижалось, а в 15% —повышалось. М. С. Дмитриева и С. А. Расторгуева-Михнова (1929) наблюдали повышение общего
кровяного давления при кратковременном сжатии плечевой арте рии у больных, что объясняли рефлекторным механизмом. Влия ние кратковременного сдавления крупных артерий изучалось и в экспериментах на животных (К. А. Щукарев, 1929; и др.).
Нас интересовал практически значимый вопрос о влиянии на кровообращение более длительного пережатия конечности. Изу чение этого вопроса мы производили по следующей методике. Испытуемому накладывались манжеты от сфигмоманометров на оба плеча; одна манжета служила для измерения кровяного дав ления (по Короткову или осциллометрическим способом), дру гая — для прекращения кровотока в конечности. В части наблю дений свободная рука помещалась в плетизмограф для записи ее кровоснабжения. Давление в сжимающей манжете поддержи валось в пределах 150—160 мм Hg, так как более сильное сжа тие вызывает неприятные, иногда болевые ощущения, которых мы старались избежать. Кровяное давление (максимальное и ми нимальное) , а также частота пульса и дыхания измерялись сперва до прекращения кровотока в конечности несколько раз через ка ждые 2—3 минуты (исходные показатели); затем измерение про изводилось многократно в течение всего времени сжатия плеча (влияние прекращения кровотока), а также некоторое время после восстановления кровообращения (последействие).
В этих же условиях у некоторых испытуемых записывалась плетизмограмма руки. Всего было произведено 90 исследований
282
на 60 практически здоровых лицах молодого возраста, из них 20 мужчин и 40 женщин.
Проведенные нами наблюдения состояли из 4 серий опытов. В I серии (19 исследований) на фоне постоянного уровня кровя ного давления и частоты пульса производилась вышеуказанным способом компрессия плеча на 10 минут. Обычно она вызывала лишь в самом начале кратковременные и незначительные сдвиги 1! деятельности аппаратов кровообращения и дыхания, а затем, еще во время компрессии, все эти показатели возвращались к ис ходному уровню. Но мы обратили внимание, что в некоторых опы тах в конце периода компрессии (на 8—10-й минуте) начинался подъем кровяного давления и учащение пульса и дыхания.
Обычно тотчас после декомпрессии плеча кровяное давление опускалось ниже исходного уровня, а затем в течение нескольких минут возвращалось к нему, т. е. последействие было кратковре менным.
Исходя из того, что в конце 10-минутной компрессии иногда наблюдался отчетливый вторичный сдвиг гемодинамики, нами была поставлена II серия наблюдений, в которой применялась более длительная компрессия — 20 минут. В этой серии (34 ис пытуемых) подтвердилось, что в первые минуты компрессии плеча, кроме небольшого кратковременного снижения давления в момент прекращения кровотока в руке, отчетливых отклонений в давлении крови и пульсе не обнаруживалось. Лишь на 8—10-й ми нуте компрессии наступало повышение кровяного давления, пре восходившее исходное в среднем на 18 мм Hg. Это повышенное давление в большинстве случаев удерживалось до конца ком прессии; в некоторых наблюдениях оно начинало снижаться раньше, т. е. еще перед декомпрессией, но не достигало перво начального уровня. Вторая фаза подъема наблюдалась в 20 опы тах из 34. В остальных она не была достаточно выражена. Сле дует отметить, что во второй фазе одновременно с повышением кровяного давления учащался пульс в среднем на 10 ударов в ми нуту и дыхание — на 3 в минуту (рис. 50).
Эти физиологические сдвиги интересно было сопоставить с субъективными данными. На значение субъективного фактора, т. е. ощущений, возникающих при измерении кровяного давления, обратил внимание П. А. Ясницкий (1925).
В наших опытах вскоре после прекращения кровотока в руке испытуемые обычно отмечали ощущение похолодания или потеп ления, онемения и тяжести конечности ниже участка сдавления. Эти ощущения возникали значительно раньше, чем гемодинамические сдвиги второй фазы. Часто эти ощущения нарастали, од нако большей частью не достигали степени болевых; кожная ре цепция снижалась, но полной анестезии не наступало.
После декомпрессии руки нормальная рецепция ее восстанавлинллась через 3—4 минуты. В момент декомпрессии повышенное
•,>на
до этого кровяное давление быстро снижалось и устанавливалось на исходном или несколько более высоком уровне.
В качестве примера приведем протокол наблюдения № 39 от
.31/X 1952 г. (испытуемая К-ва, 20 лет). Предварительно в поло жении лежа на оба плеча были свободно наложены манжеты от сфигмоманометра. (См. протокол на стр. 285.)
Аналогичные исследования были проделаны нами с компрес сией ноги в течение 20 минут. Они и составили III серию.
|
Декомпрессия |
тнд |
| |
Сдавливающая манжета накладывалась на среднюю треть бедра, кровяное давление измерялось на руке. Из 20 наблюдений этого рода в 16 также имело место отчетливое повышение кровя ного давления во второй половине периода компрессии. В основ ном кровообращение изменяется при сжатии руки и ноги оди наково.
В целях анализа полученных данных мы провели IV серию опытов с регистрацией плетизмограммы руки (17 наблюдений). При этом также выявились двухфазные сдвиги тонуса сосудов свободной конечности: в момент компрессии возникала первая фаза в виде кратковременного падения (12 наблюдений) или, наоборот, подъема (2 наблюдения) кривой плетизмограммы; в дальнейшем, на протяжении 5—8 минут компрессии, закономер ных сдвигов плетизмограммы не обнаруживалось. Позднее, соот ветственно времени повышения кровяного давления, в 14 опытах наблюдалось повышение кривой плетизмограммы, т. е. расшире ние сосудов руки. Это и есть вторая фаза. В момент прекращения компрессии, т. е. в начале восстановления кровобращения,
284
Протокол наблюдения № 39
тонус сосудов другой руки повышался, а затем постепенно сни
жался ниже исходного.
Итак, на основании данных исследований устанавливается наличие двух фаз в реакции сердечно-сосудистой системы на ком прессию руки или ноги: первая фаза — кратковременные и не большие изменения кровяного давления, тонуса сосудов, пульса и дыхания, наступающие в начале компрессии конечности. Периая фаза имеет главным образом депрессорный характер, а тонус сосудов руки при этом в большинстве случаев повышается. Вто рая фаза характеризуется отчетливыми, часто резкими сдвигами кровяного давления прессорного характера. Параллельно с понышением давления происходят изменения тонуса сосудов неиережатой руки, однако чаще всего наблюдается при этом паде ние тонуса сосудов, что выражается подъемом плетизмограммы. Xарактерно, что эти изменения в системе кровообращения обычно не сопровождаются особыми субъективными явлениями, кожная
285
рецепция при этом еще сохраняется. Это дает основание пред полагать, что вторая фаза обусловлена в значительной степени рефлекторными влияниями со стороны «темных» (И. М. Сеченов) внутренних рецепторов (мышечных, сосудистых и др.) конечности, в которой прекращен кровоток. Фактором раздражения этих ре цепторов является, по-видимому, аноксия.
Подкрепление этойгипотезы мы видим в исследованиях П. П. Гончарова (1945), по данным которого обескровливание отдельных участков тонких кишок вызывает отчетливые измене ния кровообращения в виде повышения давления. Возможно также, что наши данные можно аналогизировать с наблюдениями Кларка (Clark, 1936), который показал, что прекращение крово обращения в конечности животного на протяжении первых 15 ми нут не оказывает влияния на электронейрограмму этой конеч ности; только через 15—20 минут исчезает функция нервных во локон группы А и В, т. е. в том числе и проприоцептивных.
По новым электрофизиологическим данным Легуи, Бувро и Шипан (Legouix, Bouverot, Chipan, 1955), полученным на лягуш ках, сдавление бедра гасит потенциалы нервных волокон медлен ного проведения и почти не отражается на волокнах быстрого проведения, т. е. двигательных. Тетанизация мышц вызывает сни жение амплитуды и скорости проведения по нерву, но нормаль ное проведение восстанавливается сразу по расслаблении мышц. В связи с этим возникает мысль, не имеют ли место подобного рода изменения нервной проводимости при статических напряже ниях и в известном феномене Линдгарда. Рассмотрение этого вопроса представляет самостоятельную задачу.
Мы полагаем, что прекращение кровообращения в конечности человека действует не только на возбудимость рецепторов кожи (Бургиньон, 1929; и др.), но и на возбудимость внутренних ре цепторов, в том числе кинестетических. По-видимому, раздраже ние их анемией способно само по себе вызвать значительные реф лекторные сдвиги в сердечно-сосудистой системе.
Что наложение жгута на 20 минут не прекращает рефлектор ных реакций с анемизированной конечности, подтверждено иссле дованиями наших сотрудников И. А. Дмитриева и Т. П. Рома новой (1953). Они изучали на 50 здоровых людях отдаленные рефлекторные сдвиги кожной температуры, наступающие при тер мических воздействиях на руку. Оказалось, что прекращение кро вотока не исключает сохранности терморецепции в руке: в те чение всего времени сжатия термические раздражения этой руки продолжают вызывать хотя и ослабленные изменения кожной температуры другой руки и ног.
По-видимому, в регуляции кожной температуры участвуют не только терморецепторы кожи, но и рецепторы вен (О. П. МинутСорохтина, 1953), рецепторы мышц (Т. П. Романова, 1954) и дру гих подлежащих тканей руки; все эти рецепторы являются ча стями единого термического анализатора (И. А. Дмитриев, 1955).
286
Таким же образом может быть объяснено и влияние анемизации ча различные внутренние и внешние рецепторы (афферентные системы) руки и ноги, раздражение которых вызывает, как мы ви дели, рефлекторные сдвиги в вегетативной сфере организма чело века.
Если можно считать установленным возникновение функцио нальных изменений в сердечно-сосудистой системе при прекраще нии кровотока в руке или ноге, то механизм этих изменений нуждается в дальнейшем изучении в плане теории моторно-висце ральных рефлексов. В частности, требует объяснения факт сни жения тонуса сосудов интактной руки на фоне повышения общего кровяного давления. Можно предполагать, что эти изменения являются результатом рефлекторных сдвигов, возникающих под влиянием анемизации другой руки (функциональная симметрия).
В последнее время В. М. „Кушко (1955) изучал влияния крово останавливающего жгута на обмен веществ у животных. В мы шечной ткани биохимические изменения носят закономерный ха рактер, но степень этих изменений тем меньше, чем ниже темпе ратура окружающей среды. Особенно интересно, что в интактной конечности наблюдаются изменения, аналогичные изменениям в конечности, на которую наложен жгут. Весьма сложна динамика биохимических изменений, наступающих после снятия жгута, как в мышцах конечности, подвергнутой воздействию, так и в интактной.
Мы не будем останавливаться на биохимических свойствах внутренних рецепторов, эта новая важная проблема разрабаты вается в особенности лабораторией X. С. Коштоянца, а также
С. В. Аничкова (М. Л. Беленький, 1948, 1949). Несомненно, что «в ходе важнейших реакций восприятия раздражений восприни мающими элементами процессам обмена веществ и структуре белковых тел принадлежит первостепенная роль» (X. С. Кош тоянц, 1951, стр. 85).
Следует указать, что некоторыми авторами придается особое значение в деятельности внутренних рецепторов аденозинтрифосфорной кислоте. В частности, имеется указание, что эта кислота при появлении ее в тканях задней конечности вызывает рефлекторно расширение сосудов области бедренной артерии (Флейш — Fleisch, 1938). Поэтому возможно, что АТФ-кислота является нормальным раздражителем, участвующим в рефлекторной само регуляции мышц в отношении их кровоснабжения. Впрочем, та кую же роль играет и углекислота. По данным Флейша с сотруд никами (Fleisch, Sibul u. Ponomarew, 1932), увеличение на 0,5%
углекислоты в крови, протекающей через конечность, вызывает расширение сосудов конечности на 30%. А. М. Блинова и К. Е. Серебряник (1948) указывают, что причина неодинаковой реакции сосудов почки и скелетной мышцы на вдыхание углекис лого газа имеет нервную природу. Авторы пришли к выводу, что одним из основных факторов, определяющих конечный эффект nt'piiiioro импульса из сосудодвигателыгого центра, может быть
активное состояние ткани — интенсивность метаболизма в данном органе.
Согласно современным воззрениям следует считать, что без условные фазные и тонические анимальные рефлексы юсуществляются двумя уровнями нервной системы: спинально-стволовым {подкорковым) и корковым. По такому же принципу реализуется и безусловнорефлекторная регуляция деятельности различных внутренних органов и тканей. В клиническом аспекте этот во прос разрабатывает Г. Д. Лещенко (1955). При этом, судя по
электрическим эффектам, кора |
и подкорковые |
образова |
|
ния связаны двусторонними путями, по которым происходит их |
|||
|
взаимное |
активирование |
|
|
(С. П. Нарикашвили, 1955) |
||
|
Центральная |
иннерва |
|
|
ция сосудистой |
системы, |
|
|
так же как и скелетной |
||
|
мускулатуры, |
осуще |
|
|
ствляется корой и подкор |
||
|
ковыми узлами |
противо |
|
|
положной |
стороны тела. |
|
|
В наблюдениях на челове |
||
|
ке при операциях на голов |
||
|
ном мозгу |
это |
установил |
|
Л. А. Корейша (1952). |
||
Рис. 51. Схема, иллюстрирующая разно |
Э. |
|
|
образие рефлекторных влияний на дея |
подтвердила в эксперимен |
||
тельность сердца. |
тах на кроликах наблюде |
||
|
ния В. А. |
Данилевского, |
|
что раздражение левой премоторной области коры вызывает наи большее повышение кровяного давления. Удаление этой области, по данным Э. С. Алексенцевой, также приводит на некоторое время к значительному повышению артериального давления.
Е. К. Приходькова с сотрудниками (1955), экспериментально разрабатывая вопрос о роли коры в регуляции уровня кровяного давления, установила, что превалирующее значение в этом отно шении имеет премоторная зона коры левого полушария при усло
вии сохранения целости блуждающего нерва на противоположной стороне.
Исследования Кеннард(Кеппагс1, 1935) на антропоидах также говорят о том, что разрушение прецентральной области коры вызывает нарушение иннервации сосудов на противоположной стороне. А. Ф. Макарченко (1940) при одностороннем раздраже нии двигательной зоны чкоры наблюдал биохимическую асим метрию: повышение сахара в крови, оттекающей от мипт ко нечности на стороне, противоположной месту раздражения.
Следует подчеркнуть, что все центральные уровни двигатель ного анализатора тесно связаны с сердечно-сосудистой системой и оказывают на последнюю регулирующее влияние (рис. 51).