2 курс / Нормальная физиология / Основы_физиологии_человека_Том_1_Агаджанян_Н_А_ред_2012

капилляров. В тканях с высокой метаболической активностью (скелетная мышца, сердце, железы) плотность капилляров значительна, в то время как с низкой активностью (хрящевая и жировая ткань) – незначительна. Капилляры – это тончайшие сосуды диаметром 5–7 мкм и длиной от 0,5 до 1,1 мм. Они тесно примыкают к клеткам органов и тканей, образуя обширную обменную поверхность, равную 1000– 1500 м2, хотя в них и содержится всего 200–250 мл крови. У капилляра нет сократительных элементов, он имеет 2 оболочки: внутреннюю – эндотелиальную и наружную – базальную, в которую впаяны клетки-перициты. Существуют данные, свидетельствующие о наличии в эндотелиальных клетках капилляра сократительных белков актина и миозина, за счет которых при действии некоторых химических агентов эндотелиальные клетки могут изменять свою форму. Однако основные регуляторы движения крови по капиллярам – это артериолы и прекапилляры, которые содержат элементы мышечной ткани, способной изменять диаметр сосуда.

Различают три типа капилляров: 1. Соматический – эндотелий капилляра не имеет фенестр и пор, а базальный слой непрерывный (капилляры скелетных и гладких мыщц, кожи, коры больших полушарий). Капилляры данного типа непроницаемы или почти непроницаемы для крупных молекул белка, но хорошо пропускают воду и растворенные в ней минеральные вещества. 2. Висцеральный, имеет фенестрированный эндотелий и сплошную базальную мембрану. Этот тип капилляров расположен в органах (почки, кишечник, эндокринные железы), секретирующих и всасывающих большие количества воды с растворенными в ней веществами. 3. Синусоидный – это капилляры с большим диаметром, между эндотелиоцитами имеются щели, базальная мембрана прерывиста или может полностью отсутствовать. Через их стенки хорошо проникают макромолекулы и форменные элементы крови. Такого типа капилляры находятся в печени, костном мозге, селезенке.

Количество функционирующих капилляров зависит от состояния органа. Так, в покое открыто только 25–35% всех

389

капилляров. Кровь поступает в капилляр под давлением 30 мм рт.ст., а выходит под давлением 10 мм рт.ст. и течет по капилляру с очень маленькой скоростью – всего 0,5 мм/c, что создает благоприятные условия для протекания обменных процессов между кровью и тканями.

Посткапиллярные венулы – это первое звено емкостной

части микроциркуляторного русла. Наряду с эндотелиальными и гладкомышечными клетками в стенке вен появляются соединительно-тканные элементы, придающие ей большую растяжимость. Диаметр этих сосудов от 12 мкм до 1 мм, давление 10 мм рт.ст., скорость кровотока 0,6–1 мм/с. Посткапиллярные венулы наряду с капиллярами относят к обменным сосудам, через стенку которых способны проходить высокомолекулярные вещества.

Артериоло-венулярные анастомозы, или шунты, – это сосуды, соединяющие артериолу с венулой, минуя или в обход капиллярной сети. Они находятся в коже, легких, почках, печени, имеют гладкомышечные элементы и, в отличие от других сосудов, большое количество рецепторов и нервных окончаний, обеспечивающих регуляцию кровотока. Основные функции анастомозов заключаются: 1) в перераспределении крови к работающему органу; 2) в оксигенации венозной крови; 3) в поддержании постоянной температуры в данном органе или участке тела – терморегуляторная функция;

4)в увеличении притока крови к сердцу.

Всистеме микроциркуляции различают два вида кровотока: 1. Медленный, транскапиллярный, преобладает в состоянии покоя, обеспечивает обменные процессы. 2. Быстрый, юкстакапиллярный, через артериоло-венулярные анастомозы, преобладает в состоянии функциональной активности, например, в мышцах при физической нагрузке. Так, 1 мл крови проходит через капилляры за 6 ч, а через артериоловенулярные анастомозы – всего за 2 с.

Транссосудистый обмен веществ. В механизме пере-

хода веществ через сосудистую стенку в межтканевое пространство и из межтканевого пространства в сосуд играют

390

роль следующие процессы: фильтрация, реабсорбция, диффузия и микропиноцитоз.

Фильтрация и реабсорбция основаны, с одной стороны, на разности гидростатического давления в капилляре и в окружающих тканях, с другой – на разности онкотического давления плазмы крови, создаваемого белками, и онкотического давления в тканях (рис. 7.19). В артериальной части капилляра происходит процесс фильтрации, т.е. переход жидкости и растворенных в ней веществ из сосуда в межклеточное пространство. Этому способствует градиент гидростатического давления в капилляре (30 мм рт.ст.) и межтканевой жидкости (0–3 мм рт.ст.). В результате фильтрационное давление составляет: 30 – 3 мм рт.ст. = 27 мм рт.ст. В венозной части капилляра имеет место процесс реабсорбции, т.е. обратный переход воды и продуктов обмена из тканевой жидкости в сосуд. Сниженное гидростатическое давление (10 мм рт.ст.) не играет решающей роли и не мешает реабсорбции. В венозной части капилляра способствует реабсорбции градиент онкотического давления в сосуде (25 мм рт.ст.) и межтканевом пространстве (4 мм рт.ст.). В результате реабсорбционное давление равно: 25 – 4 мм рт.ст. = 21 мм рт.ст.

Фильтрация увеличивается: при общем повышении артериального давления, расширении резистивных сосудов во время мышечной деятельности, изменении положения тела (переходе из горизонтального в вертикальное), увеличении объема циркулирующей крови после вливания питательных растворов. Фильтрация возрастает также при снижении онкотического давления (уменьшение количества белка в плазме – гипопротеинемия).

Увеличивают реабсорбцию падение АД, кровопотеря, сужение резистивных сосудов, повышение онкотического давления. Некоторые вещества, такие, например, как кинины, гистамин, выделяющиеся при аллергических реакциях, воспалении и ожогах, могут повысить проницаемость капилляров, способствовать выходу жидкости в интерстициальное пространство и возникновению отеков. Однако в связи с малой растяжимостью интерстициального пространства и уда-

391

лением лишней жидкости через лимфатические сосуды отеки встречаются не так часто, как могли бы быть в действительности. В среднем из капилляра в ткани фильтруется около 20 л жидкости в сутки, а реабсорбируется, т.е. возвращается из тканей в венозную часть кровеносной системы, около 18 л, остальные 2 л идут на образование лимфы. Венозные концы капилляров более проницаемы, чем артериальные, и особенно проницаемы венулы. В этих сосудах было обнаружено самое большое количество пор.

Рис. 7.2.19. Обмен веществ между кровью и тканями:

ГДК – гидростатическое давление в капилляре, ОДК – онкотическое давление в капилляре, ГДТ – гидростатическое давление в тканях,

ОДТ – онкотическое давление в тканях

Диффузия – главный механизм, обеспечивающий обмен веществ и газов между капиллярами и тканями. Она основана на градиенте концентрации веществ по обе стороны капилляра. Преимущественно с помощью диффузии из сосуда

вткани попадают лекарственные препараты, кислород. Для кислорода имеется большой градиент парциального давления

вартериальной части капилляра – 100 мм рт.ст и в тканях –

392

0 мм рт.ст., что создает условия для перехода кислорода в ткани. Через стенку капилляра свободно диффундируют жирорастворимые вещества, например, такие, как спирт, для которых липидная мембрана капиллярного эндотелия не создает никаких препятствий. Диффузия становится ограниченной для веществ с молекулярным весом более 60 000. Другие растворенные в воде вещества ограничены величиной пор в сосуде. Через маленькие поры хорошо проходят вода, NaCl, но хуже глюкоза и другие вещества, через большие поры, расположенные в основном в посткапиллярных венулах, могут проходить крупные молекулы белка и, в частности, иммунные белки.

Следующий механизм переноса веществ – микропиноцитоз. В отличие от фильтрации и диффузии, это активный транспорт с помощью везикул, расположенных в эндотелиальной клетке, способной «узнавать» циркулирующие в крови молекулы и адсорбировать их на своей поверхности. После чего везикулы захватывают молекулы веществ и транспортируют их на другую поверхность капилляра. С помощью микропиноцитоза переносятся большие жиронерастворимые молекулы, например, такие, как гамма-глобулины, миоглобин, гликоген.

Движение крови в венах

Вены обладают большей растяжимостью, чем артерии, благодаря незначительной толщине мышечного слоя, поэтому они способны вмещать 80% всего количества крови, играя роль депо крови.

Основная функция венозной системы – это возврат крови к сердцу и наполнение его полостей во время диастолы. Скорость течения крови в венулах составляет 0,3 – 1,0 см/с, в периферических венах – 6–14 см/c, в полых венах – 20 см/c.

Движению крови в венах и возврату крови к сердцу способствуют:

1. Главный фактор – это градиент давления в начале и конце венозной системы, равный 2–4 мм рт. ст.

393

2.Остаточная сила сердца – vis a tergo, играет роль в движении крови по посткапиллярным венулам.

3.Присасывающее действие самого сердца во время диастолы – давление в полостях сердца в эту фазу равно 0 мм рт.ст.

4.Отрицательное давление в грудной полости. Во время вдоха особенно повышается градиент давления между брюшными и грудными венами, что приводит к увеличению венозного притока к последним.

5.Наличие в венах клапанов, препятствующих обратному току крови от сердца.

6.«Мышечный насос» – сокращение скелетных мышц и сдавливание вен, проходящих в их толще, при этом кровь выдавливается по направлению к сердцу. Мышечные сокращения приводят к ускорению кровотока, уменьшению объема крови в венах, снижению в них давления. Поэтому ходьба, устраняя застой крови в венах нижних конечностей, препятствует скоплению жидкости в интерстициальном пространстве, т.е. предотвращает отеки нижних конечностей.

7.Перистальтика кишечника способствует движению крови в венах брюшной полости.

Венозное давление

Кровь течет по венам под низким давлением. В посткапиллярных венулах оно равно 15–20 мм рт.ст., а в мелких венах – уже 12–15 мм рт.ст., в венах, расположенных вне грудной полости, – 5–9 мм рт.ст., в полых венах – от +5 до –5 мм рт.ст. Часто давление в венах измеряется в миллиметрах водяного столба (1 мм рт.ст. = 13,6 мм вод.ст.). Давление в венах, расположенных вблизи грудной клетки, например, яремной вене, в момент вдоха может быть отрицательным. Поэтому при ранениях шеи необходимо опасаться засасывания атмосферного воздуха в вены и развития воздушной эмболии.

Различают также центральное венозное давление

(ЦВД), или давление в правом предсердии, влияющее на ве-

394

личину венозного возврата крови к сердцу, а значит, и на систолический объем. ЦВД у здорового человека в покое составляет 40–120 мм вод.ст., увеличиваясь к вечеру на 10– 30 мм вод.ст. Кашель, натуживание кратковременно могут повысить ЦВД более чем до 100 мм рт.ст. Вдох сопровождается уменьшением ЦВД вплоть до отрицательных величин, а выдох – увеличением. Минимальное среднее давление в правом предсердии составляет 5–10 мм вод.ст., максимальное –

100–120 мм вод.ст.

Существует определенная зависимость между ЦВД и количеством притекающей к сердцу крови. При снижении ЦВД от 0 до 4 мм рт.ст. венозный приток возрастает на 20–30%. Еще большее снижение ЦВД приводит к спадению вен, впадающих в грудную клетку, а приток крови к сердцу при этом не возрастает. И наоборот, повышение ЦВД хотя бы на 1 мм рт.ст. снижает приток крови на 14%. Можно искусственно увеличить возврат крови к сердцу с помощью внутривенных вливаний кровезаменителей, которые приведут к повышению ЦВД.

Венный пульс

В периферических венах пульсовые колебания давления крови отсутствуют и отмечаются лишь в венах, расположенных около сердца, например яремной вене. Они передаются ретроградно и отражают изменения давления в правом предсердии. На кривой венного пульса – флебограмме (рис. 7.20), зарегистрированной на яремной вене, различают три положительных волны: волна а – связана с сокращением правого предсердия, вторая положительная волна c обусловлена выпячиванием атриовентрикулярного клапана в правое предсердие в начале систолы желудочков и толчком пульсирующей сонной артерии. Третья положительная волна v – вентрикулярная, совпадает с фазой изометрического расслабления, при этом атриовентрикулярный клапан еще не открыт, кровь переполняет предсердие и затрудняет отток крови из вен в предсердие. После волны с наблюдается бы-

395

строе падение кривой. Первая отрицательная волна – х (коллапс) связана с разряжением в предсердии в начале систолы желудочков и усиленным притоком крови из вены. Вторая отрицательная волна y отражает фазу быстрого наполнения кровью желудочка и быстрого опорожнения вен, она следует после положительной волны v. Изменения венного пульса наблюдаются, например, при недостаточности трехстворчатого клапана.

Рис. 7.20. Флебограмма (схема) (пояснения в тексте)

Кровяные депо

Кровяные депо – это органы, содержащие в своих сосудах в состоянии функционального покоя значительное количество (до 45–50%) не принимающей участия в циркуляции запасной крови и отдающие ее в общий кровоток при определенных условиях: 1) при кровопотере; 2) гипоксии; 3) отравлении окисью углерода; 4) мышечной деятельности; 5) эфирном наркозе; 6) при эмоциональном напряжении, т.е. во всех случаях, когда необходимо увеличить кислородную емкость крови. Органами, выполняющими функцию депо крови, являются: селезенка, печень, подкожное сосудистое сплетение и легкие.

396

Вселезенке может находиться до 500 мл крови, и благодаря структурным особенностям ее сосудов может быть полностью выключена из циркуляции.

Эти особенности заключаются в следующем. Из капилляров селезенки кровь сначала поступает в венозные синусы,

азатем переходит в вены. Между венозным синусом и веной имеется сфинктер, при сокращении которого синус наполняется кровью, его диаметр увеличивается, плазма крови переходит через стенку синуса в тканевую жидкость, при этом количество форменных элементов и, в частности, эритроцитов, в крови селезенки больше, чем в сосудах других органов. При состоянии, требующем мобилизации всего количества эритроцитов, сфинктер расслабляется и кровь из синуса свободно поступает в вену и общий кровоток. По мере прекращения действия соответствующего раздражителя кровь начинает задерживаться в селезенке, заполняя синус, объем ее увеличивается. Однако у человека, в отличие от животных, резкого изменения объема селезенки не наблюдается. По-видимому, у человека большую роль в качестве депо крови играет печень.

Всосудах печени может находиться до 1 л крови, но в отличие от селезенки она полностью не отключается от общей циркуляции, кровь течет в ней в 10–20 раз медленнее, чем в сосудах других органов. В стенках крупных ветвей печеночных вен имеются скопления мышечной ткани (мышечные пучки), образующие сфинктеры, способные при сокращении препятствовать оттоку крови из вен печени.

Вкоже имеется большая емкость подсосочкового венозного сплетения, сосуды которого, расширяясь, могут вмещать значительное количество крови. Большую роль при этом играет подкожная капиллярная сеть, которая за счет незначительной скорости кровотока может удерживать определенное количество крови, участвуя в терморегуляции при изменениях температуры окружающей среды.

Депонирующие функции легких описаны ниже. Регуляция кровенаполнения вен печени, легких и кожи

осуществляется рефлекторным путем.

397

Нейрогуморальная регуляция кровообращения

Регуляция деятельности сердца

Сердце – это мощный насос, перекачивающий по кровеносным сосудам около 10 т крови в сутки. Организм испытывает на себе за свою жизнь все невзгоды окружающей среды, и чтобы помочь ему адаптироваться к новым условиям, сердце также должно перестроить свою работу. Это достигается за счет деятельности ряда регуляторных механизмов. Условно их можно разделить на 3 группы (рис. 7.21): внут-

рисердечные, внесердечные, или экстракардиальные, и гуморальные.

Рис. 7.21. Механизмы регуляции сердечной деятельности (схема)

Внутрисердечные механизмы регуляции

Эти механизмы в свою очередь можно разделить: 1) на

внутриклеточные; 2) гемодинамические (гетеро- и гомеометрические); 3) внутрисердечные, или внутриорганные, периферические рефлексы.

398