2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_практикум_Часть_2_Зинчук_В_В_2015

В обычных условиях (условиях изотермии) величина теплопродукции равна величине выводимого из организма тепла, т.е. существует сбалансированное равновесие между образованием тепла в организме и его теплоотдачей. Это достигается за счет высокоорганизованной упорядоченности процессов физической и химической терморегуляции, взаимно уравновешивающих друг друга, а поведенческий компонент может вносить вклад в оба этих процесса.

Величина теплопродукции всегда величина положительная. Тепловой баланс описывается соответствующим уравнением:

M ± Qt ± Qc ± Qr − Qe = 0,

где M — теплопродукция; Qt — теплообмен путем теплопроводности; Qc — теплообмен путем конвекции; Qr — теплообмен путем теплоизлучения; Qe — теплоотдача путем испарения.

Его суть отражает направленность основных механизмов терморегуляции на поддержание изотермии, по крайней мере, для «ядра», т.е. внутренних органов. Поддержание теплового баланса имеет свои особенности при нахождении в среде с высокой и низкой температурой. При согревающем воздействии активируются процессы, усиливающие теплоотдачу, а при охлаждающем — снижающие ее.

10.7. Функциональная система, поддерживающая оптимальную температуру тела

Оптимальная температура тела выступает обязательным условием нормального течения обменных процессов в организме и определяется интенсивностью процессов метаболизма. Изменения температуры тела воспринимают соответствующие терморецепторы: термочувствительные интерорецепторы, специфические термочувствительные нейроны и терморецепторы кожи. Среди последних по диапазону воспринимаемых температур различают холодовые и тепловые терморецепторы.

Периферические холодовые терморецепторы, расположенные в коже, реагируют на изменение температуры в диапазоне 20–33 °С,

тепловые — в диапазоне 40–46 °С. Первые имеют более высокую плотность (250 тысяч на поверхности) и располагаются поверхностно, вторые расположены менее плотно (около 30 тысяч), но более глубоко. Терморецепторы относятся к сенсорным, волокна, идущие от них, состоят преимущественно из немиелинизированных С-волокон и миелинизированных Aδ-волокон. По аналогичным волокнам осуществляется перенос болевых афферентных импульсов, что является причиной возникновения болевых ощущений при действии температурных раздражителей. Информация передается за счет изменения скорости импульсации.

В термонейтральных условиях частота импульсации составляет 10–12 имп/с для холодовых рецепторов и 2–4 имп/с для тепловых. Термочувствительные интерорецепторы расположены в некоторых внутренних органах системы дыхания, пищеварения и др. Также обнаружены термочувствительные нейроны в ЦНС (прежде всего в гипоталамусе). Изменение их функционирования отмечается при изменении температуры в пределах 0,2–0,5 °С.

Центральные механизмы терморегуляции функционируют в тесной интеграции с различными компонентами других систем, обеспечивая поддержание гомеостаза. Поддержание температуры тела на оптимальном уровне осуществляется с участием ряда структур ЦНС.

Центральные механизмы терморегуляции:центр теплоотдачи — передний гипоталамус;центр теплопродукции — задний гипоталамус;

другие центры терморегуляции — спинной, продолговатый мозг, ретикулярная формация, кора.

Ведущая роль в центральных механизмах регуляции принадлежит гипоталамусу. Впервые это было показано в опытах К. Бернара («тепловой укол»), когда введение иглы (электрода) в область промежуточного мозга вызвало повышение температуры тела животного. Ядра переднего гипоталамуса (парные паравентрикулярные, супраоптические, супрахиазматические) регулируют процессы теплообмена, а задней области — теплопродукцию организма. При разрушении передних ядер гипоталамуса животные не способны регулировать температуру тела в нормальных условиях среды: повышение температуры наблюдается даже при комнатной температуре, а также при движении. Термические воздействия, действие

электрических факторов на структуры переднего гипоталамуса вызывают дилатацию сосудов кожи, потоотделение, одышку, т.е. усиливают процессы теплоотдачи. Охлаждение нейронов этого отдела вызывает вазоконстрикцию, активирует сократительный термогенез, что ведет к росту температуры тела. При повреждении задних отделов гипоталамуса у животных на холоде развивается гипотермия. При раздражении этих структур происходит усиление метаболической теплопродукции и подъем температуры тела. Кроме того, в этом процессе участвуют и другие структуры ЦНС, например спинной мозг (функции входа, регулирования и выхода). В целом существует «иерархическая организация контроля теплообмена». Между гипоталамусом и различными отделами ЦНС сформировались тесные функциональные взаимоотношения. В преоптической зоне переднего гипоталамуса реализуются заключительные процессы афферентной интеграции, а в задней — конечная обработка информации и принятие эфферентных действий. Структуры заднего гипоталамуса, получая центральные и периферические температурные сенсорные сигналы, осуществляют управление теплопродукцией и теплоотдачей организма и регулирование температуры тела.

В процессах терморегуляции участвует непосредственно и кора больших полушарий. Это подтверждается данными о подъеме температуры тела при эмоциональных нагрузках, при гипнозе, возникновении лихорадки при психических нарушениях, а также в опытах с декортикацией животных.

Полезным приспособительным результатом в функциональной системе терморегуляции является температура тела, которая, с одной стороны, поддерживает определенный уровень метаболизма, а с другой — непосредственно определяется интенсивностью обмена веществ. В функционировании данной системы определяющее значение имеет не величина температуры в каком-то одном участке тела, а ее суммарное значение в различных регионах. Предполагается, что объектом регулирования является не локальная температура тела, а ее интегральное значение. Информация от различных терморецепторов поступает в ядра гипоталамуса, которые формируют определенные терморегуляционные процессы, изменяющие активность исполнительных механизмов физической, химической и поведенческой терморегуляции. Если адаптационный

ресурс этой системы достаточен, то достигается поддержание относительного постоянства температуры тела. Данная система, обеспечивая постоянство температуры тела, фактически определяет функционирование «физиологического термостата». Предполагается, что температура «ядра» тела сравнивается со значением эталонной величины и при наличии существенного расхождения возникает ряд реакций, направленных на его устранение. Однако вопрос, температура какой части «ядра» (гипоталамуса или другого региона) имеет определяющее значение в формировании терморегуляторных реакций, остается спорным.

Регуляция по отклонению — принцип работы функциональной системы терморегуляции, основанный на выявлении различия реального значения параметра с заданным и его последующем устранении за счет активации различных исполнительных ее механизмов. В центр терморегуляции поступает информация о температуре в различных участках тела, затем происходит сопоставление заданной или установленной температуры с ее реальной величиной. При наличии отклонения формируется управляющий нервный сигнал, меняющий работу тех или иных эффекторов, обеспечивая поддержание постоянства температуры тела человека. Установочная точка (set point) — некая «эталонная» температура тела, на поддержание которой направлено функционирование всех механизмов системы терморегуляции.

Значимый вклад в развитие вопросов центральных механизмов терморегуляции при различных состояниях, характеризующихся изменением температуры тела, сделал белорусский физиолог В.Н. Гурин (1936–2006).

Вопросы для самоконтроля

1.В чем суть правила Вант-Гоффа— Аррениуса?

2.Чем определяется температура тела у эндотермов?

3.Какой особенностью характеризуются брадиметаболические животные?

4.Какой диапазон изменений температуры тела человека совместим с жизнью?

5.Какая температура окружающей среды является зоной комфорта легко одетого человека при влажности воздуха 50 %?

6.В какое время суток у здорового человека наблюдается наиболее высокая температура тела?

7.Почему при одной и той же температуре воздуха человек больше зябнет

вслякотную погоду, чем в сухую?

8.Каким путем осуществляется отдача тепла у человека, находящегося

вхолодной воде?

9.Какое количество тепла выводится в обычных условиях из организма при комнатной температуре путем теплоизлучения?

10.Что обеспечивает термогенин?

11.Как изменяется температура тела под влиянием адреналина?

12.Как изменится теплопродукция при уменьшении коэффициента фосфорилирования (P/О) до 1?

13.Какие гормоны обладают калоригенным эффектом?

14.Какой вид теплоотдачи функционирует в организме в условиях сауны (финская баня)?

15.Что обеспечивает поворотно-противоточная система сосудов для терморегуляции?

16.На чем основан несократительный термогенез?

17.Что такое термопреферендум?

18.Где находится центр терморегуляции?

19.В каких отделах гипоталамуса расположен центр теплообразования?

20.В каких отделах гипоталамуса расположен центр теплоотдачи?

21. Что демонстрирует эксперимент под названием «тепловой укол» (поставленный К. Бернаром)?

22.На каком принципе основаны центральные механизмы терморегуляции?

23.Каким значением Р/О характеризуются митохондрии бурого жира?

24.Как изменится частота сердечных сокращений при повышении температуры тела на 1 °С?

Глава 11. ФизиолоГия выделения

11.1. общая характеристика

Физиология выделения изучает механизмы удаления из организма конечных продуктов метаболизма веществ, которые не используются для жизнедеятельности.

Выделение — совокупность физиологических процессов, направленных на удаление из организма конечных продуктов обмена веществ. Его осуществляют различные органы выделения:

почки;сальные железы (около 20 г секрета в сутки);

потовые железы (объем до 700–1300 мл секрета в сутки);легкие: удаление летучих метаболитов (СО2, ацетон, этанол

и др.);пищеварительная система (печень, кишечник, слюнные же-

лезы и др.).

В процессе жизнедеятельности организм использует различные вещества, обеспечивая свои основные энергозатраты. Ведущая роль в процессах выделении принадлежит почкам. Через них проходит значительное количество крови, обеспечивая, с одной стороны, удаление конечных продуктов обмена веществ, а с другой — сохраняя в крови все необходимые для организма компоненты. Постоянно образуемые продукты метаболизма должны выводиться из организма. Если токсические вещества будут накапливаться, то это приведет к гибели.

11.2. потовые и сальные железы

Потовые железы имеют трубчатое строение. Выводной проток открывается на поверхности кожи. Количество желез составляет около 3,5 млн (от 50 до 400–500 на 1 см2). Больше всего их находится на коже ладоней, на сгибательной поверхности. Эти железы образуют секрет в объеме 400–500 мл (около 20 % жидкости от всего объема, выводимого организмом), а в условиях жаркого

климата до 5–8 л и более. Секрет этих желез состоит из воды (98 %) и органических и неорганических веществ (2 %). В его состав входят продукты белкового обмена, ряд солей (NaCl и др.), мочевая кислота, мочевина, креатинин, а также фосфаты, соли кальция, сернокислые соединения, аммиак, молочная кислота. Общее количество выводимых веществ составляет около 250.

Потовые железы ладоней и подошв особо активно продуцируют секрет при эмоциональных воздействиях, а на других частях тела — в большей степени под воздействием высокой температуры окружающей среды.

Сальные железы располагаются у корней волос. Плотность их расположения наиболее высока в коже головы. В течение суток образуется около 20 г секрета (кожное сало), который представляет сложную смесь липидов: глицериды (57,5 %), эфиры воска (26,0 %), сквален (предшественник холестерола) (12,0 %) и др. Интенсивность образования секрета зависит от региона тела и колеблется от 5–10 до 100 мкг/см2. У мужчин регулирование этого процесса осуществляется за счет тестостерона, у женщин — адреногенами надпочечников.

Для борьбы с потом широко используют антиперспиранты — косметические средства, предотвращающие выделения пота. Для этих целей используются органические соли алюминия или цинка, которые закрывают выводные протоки потовых желез, уменьшая процесс потоотделения. При состояниях, сопровождающихся интенсивным образованием пота, не рекомендуется использование этих средств, так как в этом случае секрет не выходит из желез, что в последующем приводит к возникновению отеков, инфицированию этих структур.

11.3. Функциональное значение почек

Почка представляет парный орган бобовидной формы, расположенный в брюшной полости. Этот орган в течение суток выделяет 1,5–2,0 л мочи, в которой содержатся шлаки, азотсодержащие вещества и др. (табл. 11.1). Функционирование почек обеспечивает очищение плазмы крови от ряда конечных продуктов обмена, которые образуются в процессе жизнедеятельности. Если функционирование

почек нарушено (нефрэктомия, почечная недостаточность), то это приводит к росту содержания токсических веществ. Следует отметить важную роль почек в процессах формирования осмотического давления, объема циркулирующей жидкости и ее содержания в тканях, кислотно-основного состояния и, в целом, гомеостаза организма.

Функции почек:

выделение (образование мочи);регуляция водного баланса;

регуляция объема крови, вне- и внутриклеточной жидкости;поддержание осмотического давления внутренней среды;формирование ионного состава внутренней среды;поддержание кислотно-основного состояния;метаболическая (регуляция метаболизма белков, углеводов

и липидов).

Таблица 11.1

Содержание неорганических и органических веществ в моче (в расчете на суточное количество мочи)

Инкреторная функция почек — образование различных физиологически активных веществ, участвующих в формировании гомеостаза. Для оценки инкреторной функции определяют содержание тех или иных синтезируемых веществ в крови.

Инкреторная функция почек:

ренин (ренин-ангиотензиновый механизм);эритропоэтин (гликопротеид, активирующий эритропоэз);урокиназа (активатор плазминогена);

кальциотриол (метаболит витамина D3);брадикинин (вазодилататор);простагландины;

участие в глюконеогенезе (способны образовывать глюкозу из аминокислот и других веществ при недостатке ее в пище);

синтеза аргинина;тромбопоэтин усиливает образование мегакариоцитов в кост-

ном мозге.

Ренин — фермент, образуемый в юкстагломерулярном аппарате почек, действующий на ангиотензиноген и превращающий его в активное сосудосуживающее вещество — ангиотензин I, участвующий в регуляции АД (его увеличении). Образуемый в почках через механизмы ренин-ангиотензиновой системы, он обеспечивает краткосрочное регулирование сосудистого давления. Его образование усиливается при уменьшении АД в организме на 10–15 мм рт. ст. Также почка является основным местом синтеза аргинина, который образуется в клетках проксимального канальца из аспартата и цитруллина.

11.4. Кровоснабжение почек

Несмотря на свой небольшой вес, данный орган характеризуется выраженной спецификой кровотока. Почечное кровоснабжение обеспечивает не только метаболические потребности этого органа (для этого необходимо гораздо меньшее его количество), но и выделительную функцию. Величина кровоснабжения составляет 1100–1300 мл/мин.

Кровоснабжение почечных канальцев организовано по принципу портальных сосудов, т.е. от клубочковых капилляров кровь