2 курс / Нормальная физиология / НОРМАЛЬНАЯ ФЗЛ 1

Температура тела и ее регуляция

Функция потовых желез находится под контролем терморегуляционных механизмов и играет существенную роль в терморегуляции. Эффективность по-

товыделения в терморегуляции обусловлена энергоемкостью процесса испаре-

ния жидкости. На испарение 1 л жидкости затрачивается 2400 кДж. За счет ис-

парения 1 л жидкости организм человека может отдать треть всего тепла, выра-

батываемого в условиях покоя за целый день. Роль потоотделения в процессах терморегуляции значительно возрастает, когда температура окружающей среды превышает или равна температуре тела. В этих условиях организм не может от-

давать образующееся тепло путем теплоизлучения, теплопроведения или кон-

векции. Остается единственный путь – испарение воды. Значение потоотделения возрастает также при физической нагрузке, которая сопровождается увеличени-

ем теплопродукции.

Испарение зависит от влажности воздуха и в насыщенном водяными парами воздухе совершаться не может, поэтому высокая температура при высокой влажности переносится тяжелее, чем при низкой влажности.

В насыщенном водяными парами воздухе, например в бане, пот выделяет-

ся в большом количестве, но не испаряется, а стекает с кожи. Такое потоотделе-

ние не способствует отдаче тепла; только та часть пота, которая испаряется с по-

верхности кожи, имеет значение для теплоотдачи (эта часть пота составляет эф-

фективное потоотделение).

Значение испарения пота с поверхности тела для поддержания постоянст-

ва температуры тела видно из того, что человек плохо переносит даже сравни-

тельно низкую температуру окружающей среды (32 С), если воздух влажен. В

совершенно сухом воздухе человек может находиться без заметного перегрева-

ния в течение 2‒3 часов при температуре 50‒55 С.

15.4. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ

Различают несколько механизмов регуляции постоянства температуры те-

ла: 1) периферические, 2) центральные, 3) нервно-гуморальные.

15.4.1. Периферические механизмы терморегуляции

Периферическими механизмами терморегуляции являются терморецепто-

611

https://t.me/medicina_free

Глава 15

ры (рецепторы, реагирующие на колебания температуры внешней и внутренней

среды организма). Различают следующие виды терморецепторов: 1) кожи;

2)ЦНС; 3) сосудов и внутренних органов.

1.Терморецепторы кожи реагируют на изменения температуры внешней среды. Они делятся на холодовые и тепловые. Холодовыми рецепторами кожи считают луковицы Краузе, тепловыми – тельца Руффини, а по некоторым дан-

ным, – свободные нервные окончания.

На поверхности кожи терморецепторы расположены неравномерно. Их больше всего на коже лица и меньше – на коже нижних конечностей. Общее ко-

личество холодовых рецепторов кожи человека достигает 250 тысяч,

тепловых – около 30 тысяч.

Терморецепторы кожи очень чувствительны к колебаниям температуры окружающей среды. Они возбуждаются при повышении температуры на 0,007

С, а при понижении – на 0,012 С.

2. Терморецепторы ЦНС и внутренних органов получили название

внутренних терморецепторов. Они также делятся на холодовые и тепловые.

Внутренние терморецепторы реагируют на изменения температуры внутренней среды организма.

Терморецепторы ЦНС находятся в передней части гипоталамуса – в пре-

оптической зоне, в ретикулярной формации среднего мозга, а также спинном мозге и коре большого мозга. Указанные отделы ЦНС обладают прямой темпе-

ратурной чувствительностью, что свидетельствует о развитии в процессе эволю-

ции многоуровневого управления температурным гомеостазом.

Наличие в ЦНС терморецепторов можно доказать в экспериментах на жи-

вотных:

–животным в гипоталамическую область вживляли специальные термо-

электроды и оказалось, что локальное нагревание или охлаждение гипо-

таламуса вызывает усиление теплоотдачи или теплообразования;

–у собак нагревание спинного мозга вызывает одышку, расширение сосу-

дов и подавление термогенеза, в то время как охлаждение провоцирует

соответственно мышечную дрожь и сужение сосудов.

612

https://t.me/medicina_free

Температура тела и ее регуляция

Термочувствительные структуры спинного мозга связаны с гипоталамиче-

ской областью с помощью волокон спиноталамического тракта.

3. Терморецепторы внутренних органов находятся в кожных и подкож-

ных сосудах, мышцах, слизистой оболочке полости рта, верхних дыхательных путях, слизистой желудка, желчном пузыре, мочевом пузыре, матке.

15.4.2. Центральные механизмы терморегуляции (центры терморегуляции)

Центры терморегуляции координируют многочисленные и сложные про-

цессы, обеспечивающие сохранение температуры тела на постоянном уровне.

Экспериментальные данные свидетельствуют о том, что центры терморе-

гуляции расположены в гипоталамической области. Это доказывается тем, что разрушение гипоталамуса приводит к потере способности регулировать темпе-

ратуру тела, животное становится пойкилотермным. Удаление же коры большо-

го мозга, полосатого тела, зрительных бугров заметно не отражается на процес-

сах теплообразования и теплоотдачи.

При изучении роли различных участков гипоталамуса в терморегуляции были обнаружены ядра, изменяющие процесс теплообразования, и ядра, влияю-

щие на теплоотдачу.

В настоящее время установлено, что ядра переднего гипоталамуса обеспечива-

ют отдачу тепла организмом путем изменения тонуса кожных сосудов, потоотделения,

тепловой одышки, поэтому они получили название «центра теплоотдачи». К центру теплоотдачи относятся: парные паравентрикулярные, супраоптические и супрахиазма-

тические ядра, а также медиальные преоптические ядра.

Область заднего гипоталамуса известна как «центр теплопродукции».

Относящиеся к этой области парные медиальные, латеральные и промежуточные ядра регулируют теплообразование путем повышения или снижения скорости окислительных процессов. Доказательством участия указанных ядер гипотала-

муса в регуляции температуры тела являются опыты с их разрушением и раз-

дражением. Так, разрушение передних ядер гипоталамуса (центр теплоотдачи)

не лишает животное способности переносить холод, но после операции оно бы-

613

https://t.me/medicina_free

Глава 15

стро перегревается даже при комнатной температуре, особенно при физической активности (так как повреждены механизмы, обеспечивающие физическую тер-

морегуляцию). Разрушение задних ядер гипоталамуса (центр теплопродукции) у

животных делает их неспособными переносить холод, они быстро впадают в со-

стояние гипотермии. Охлаждение животного после такой операции не вызывает мышечной дрожи и повышения теплообразования, так как повреждены меха-

низмы, обеспечивающие химическую терморегуляцию.

Центры теплообразования и теплоотдачи находятся между собой в

сложных реципрокных взаимоотношениях.

В опытах с отведением биопотенциалов от нейронов гипоталамуса было показано, что в гипоталамической области имеются различные типы нейронов,

получающих информацию от температурных рецепторов кожи, сосудов, внут-

ренних органов и терморецепторов центральной нервной системы. Центр тер-

морегуляции тесно связан с деятельностью высших подкорковых вегета-

тивных центров, сердечно-сосудистым, дыхательным центрами и центром потоотделения. Таким образом, гипоталамус является важнейшим интег-

рирующим центром терморегуляции.

15.4.3. Нервно-гуморальные механизмы терморегуляции

Постоянство температуры тела у человека поддерживается за счет регуля-

ции теплопродукции и теплоотдачи. Различают химическую и физическую

терморегуляцию.

Нервными механизмами физической терморегуляции являются: 1) рефлекторное изменение тонуса кожных сосудов, их сужение или расши-

рение; 2) рефлекторные изменения потоотделения.

Теплообразование и теплоотдача находятся под контролем нервной сис-

темы. В условиях долгосрочной адаптации возрастает роль гуморальных факто-

ров в механизмах терморегуляции.

Температурные колебания воспринимаются терморецепторами кожи,

сосудов, внутренних органов и рецепторами ЦНС. По афферентным нервным волокнам информация от терморецепторов поступает в спинной мозг и по спи-

614

https://t.me/medicina_free

Температура тела и ее регуляция

ноталамическому тракту- в зрительные бугры, далее – в гипоталамическую об-

ласть (центр терморегуляции) и в кору большого мозга, где возникают ощуще-

ния тепла и холода. Из центра теплорегуляции нервные импульсы поступают к эффекторным органам. В результате этого изменяются: интенсивность об-

менных процессов (химическая терморегуляция); тонус кровеносных сосудов,

глубина и частота дыхания, потоотделение (физическая терморегуляция ).

По современным представлениям, эфферентное звено терморегуляцион-

ных рефлексов представлено двумя нейронными системами: 1) соматомотор-

ной; 2) симпатической.

1. Соматомоторная нейронная система регулирует деятельность скелет-

ных мышц (дрожание – термогенез) и произвольные движения (поведенческая реакция). Медиатором в этом случае является ацетилхолин, опосредующий свое влияние через холинорецепторы.

2. Симпатическая нейронная система: а) стимулирует выработку тепла

(выделение свободных жирных кислот и их окисление – недрожательный термо-

генез), медиатором в этом случае является норадреналин, опосредующий своѐ влияние через адренорецепторы; б) изменяет сосудодвигательные реакции (су-

жение или расширение сосудов) через - и -адренорецепторы; в) изменяет ак-

тивность потовых желез, медиатором является ацетилхолин, выделяющийся на окончаниях симпатических холинергических волокон.

Активность центра терморегуляции гипоталамической области контроли-

руется нейронами коры большого мозга. Эксперименты на животных и наблю-

дения на людях показали возможность условнорефлекторных изменений тепло-

продукции и теплоотдачи.

Гуморальная регуляция поддержания температуры тела на оптималь-

ном уровне осуществляется главным образом гормонами щитовидной железы и надпочечников.

Участие гормонов щитовидной железы в терморегуляции доказывается тем, что введение в кровоток животного сыворотки крови другого животного,

длительное время находившегося на холоде, вызывает у животного-реципиента повышение обмена веществ. Такой эффект наблюдается лишь при сохранении у

615

https://t.me/medicina_free

Глава 15

животного-донора щитовидной железы. Очевидно, во время пребывания в усло-

виях охлаждения происходит усиленное выделение в кровь гормонов щитовид-

ной железы, повышающих обмен веществ и образование тепла.

Участие гормонов надпочечников в терморегуляции связано с выделением в кровь адреналина, который, усиливая окислительные процессы в тканях, в ча-

стности в мышцах, повышает теплообразование и суживает кожные сосуды,

уменьшая теплоотдачу; поэтому адреналин способен вызывать повышение тем-

пературы тела (адреналиновая гипертермия).

Интенсивность выделения гормонов в кровь при изменении температуры внешней среды и температуры крови регулируется: 1) нервной системой непосред-

ственно через афферентную иннервацию щитовидной железы и мозгового вещества надпочечников; 2) через гипофиз, стимулирующий выделение тироксина.

15.5. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА, ОБЕСПЕЧИВАЮЩАЯ ПОДДЕРЖАНИЕ ПОСТОЯНСТВА ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА

Постоянная температура тела (36–38 °С) теплокровных животных и человека является одной из важнейших пластичных констант, которая ха-

рактеризует состояние внутренней среды организма.

Гомойотермные организмы выработали регуляторные механизмы приспо-

собления как для того, чтобы избегать перегревания при высокой температуре внешней среды, так и для того, чтобы избегать переохлаждения при слишком низкой температуре.

Поддержание постоянной температуры тела осуществляется по принципу саморегуляции, когда отклонение константы от нормы является стимулом для возвращения ее к исходному уровню. При этом в процессе жизнедеятельности формируется функциональная система, поддержи-

вающая температуру тела на определенном оптимальном уровне.

Указанная функциональная система объединяет две подсистемы:1) внут-

ренней эндогенной саморегуляции; 2) поведенческой регуляции температу-

ры тела.

Эндогенные механизмы саморегуляции за счет процессов теплопродукции

616

https://t.me/medicina_free

Температура тела и ее регуляция

и теплоотдачи определяют необходимую для метаболизма температуру тела.

Однако в отдельных случаях этих механизмов становится недостаточно.

Тогда наряду с внутренними механизмами саморегуляции развивается и целена-

правленная поведенческая реакция, способствующая восстановлению оптималь-

ной температуры тела. Для человека важным фактором поддержания благопри-

ятной температуры становится использование одежды и оборудованного жили-

ща.

Полезным приспособительным результатом функциональной систе-

мы является оптимальная температура крови (36–38 С), которая обеспечи-

вает нормальное течение обменных процессов в организме.

Как же осуществляется деятельность функциональной системы, поддер-

живающей температуру тела на оптимальном уровне?

Малейшие изменения температуры крови немедленно воспринимаются

терморецепторами внутренних органов, сосудов и гипоталамуса. Кроме то-

го, изменения внешней температуры постоянно воспринимаются терморецепто-

рами кожи.

Информация от терморецепторов по афферентным нервным волокнам и спиноталамическому тракту поступает в головной мозг и достигает центра тер-

морегуляции, основное рабочее звено которого расположено в гипоталамусе.

В центральном звене функциональной системы формируется аппарат афферентного синтеза, в котором происходит интеграция сигналов, поступаю-

щих от терморецепторов. Нейроны, выполняющие эту функцию, получили на-

звание «интегрирующих» или «суммирующих». На стадии афферентного синте-

за решаются задачи: что делать, как делать, когда делать.

Кроме того, в ЦНС (центральное звено функциональной системы) форми-

руется и акцептор результата действия (АРД) – группа нейронов, в которой создается модель будущего результата. В АРД осуществляется контроль пара-

метров полезного приспособительного результата при поступлении вторичных афферентных нервных импульсов (обратная афферентация).

Исполнительное звено функциональной системы, поддерживающей по-

стоянную температуру тела, регулирует уровни: теплопродукции и теплоотда-

617

https://t.me/medicina_free

Глава 15

чи. Регуляция теплопродукции (химическая теплорегуляция) осуществляется за счет изменения скорости обменных процессов. Регуляция теплоотдачи (физи-

ческая теплорегуляция) происходит в основном за счет трех физических процес-

сов: теплопроведения, теплоизлучения и испарения жидкости с поверхности ко-

жи и дыхательных путей.

В функциональную систему, поддерживающую оптимальную температу-

ру тела, включается и гормональная регуляция, заключающаяся в изменении продукции гормонов щитовидной железы, надпочечных желез и гипофиза при повышении или понижении температуры окружающей среды.

В результате деятельности исполнительных механизмов функциональной сис-

темы достигается полезный приспособительный результат – нормализуется

температура крови. Информация о полезном приспособительном результате в виде потока вторичных афферентных нервных импульсов поступает в АРД. Если кон-

станта температуры восстановилась до исходного уровня (до нормы), функциональ-

ная система распадается. Если константа не восстановилась, вновь посылаются эф-

ферентные сигналы к исполнительному звену, включаются дополнительные эффек-

торы, подключаются механизмы поведенческой регуляции; в АРД постоянно оцени-

вается полезный приспособительный результат и как только он совпадает с моделью,

функциональная система прекращает свою работу.

618

https://t.me/medicina_free