2 курс / Нормальная физиология / НОРМАЛЬНАЯ ФЗЛ 1

Физиология выделительной системы

почек – выделительная. Она обеспечивает удаление из организма конечных про-

дуктов распада веществ, излишков воды, солей, вредных и некоторых лекарст-

венных веществ.

Невыделительные функции почек (метаболическая, защитная, инкретор-

ная) связаны с их деятельностью в поддержании гомеостаза. Поддержание го-

меостаза почками обусловлено их участием в регуляции ионного состава крови,

кислотно-основного состояния крови (рН), водного баланса, осмотического дав-

ления, гемостатических реакций организма.

Метаболическая функция обеспечивает постоянный уровень содержа-

ния в крови белков, углеводов, липидов. Защитная функция почек связана с экскрецией ими чужеродных и вредных для организма веществ. Инкреторная функция почек обусловлена образованием эритрогенина (вещества, регули-

рующего образование эритроцитов), проренина (вещества, регулирующего сосу-

дистый тонус и секрецию альдостерона надпочечниками), активацией витамина

D3, синтезом брадикинина, простагландинов, активаторов плазминогена (уроки-

наза), факторов свертывания крови.

14.2. СТРОЕНИЕ ПОЧЕК, ОСОБЕННОСТИ КРОВОСНАБЖЕНИЯ

На продольном разрезе почки различают корковый (наружный) и мозго-

вой слои. При микроскопическом изучении она состоит из большого числа функциональных элементов – нефронов. У человека их количество достигает одного миллиона. Нефрон впервые был описан в 1782 году русским исследова-

телем А.И. Шумлянским.

Нефрон состоит их двух частей: сосудистого клубочка и канальцев. Не-

сколько канальцев открываются в собирательную трубочку. Сосудистый клубо-

чек представляет собой сеть капилляров, на которые распадается приносящая артериола. При слиянии они образуют выносящую артериолу, по которой кровь оттекает от клубочка. Сосудистый клубочек находится в капсуле Боумена. Стен-

ка капсулы состоит из двух слоев, между которыми находится небольшая щель – полость, представляющая собой начальный слепой отдел мочевого канальца.

591

https://t.me/medicina_free

Глава 14

В нефроне выделяют следующие отделы: 1) мальпигиево тельце (сосу-

дистый клубочек и окружающая его капсула Боумена); 2) проксимальный сег-

мент (проксимальный извитой и прямой канальцы); 3) тонкий сегмент (тонкое нисходящее и восходящее колено петли Генле); 4) дистальный сегмент (тол-

стое восходящее колено петли Генле, дистальный извитой и связующий каналец) (рис. 14.1).

Рис. 14.1. Схема строения нефрона:

1 – клубочек; 2 – проксимальный извитой каналец; 3 – нисходящая часть петли нефрона; 4 – восходящая часть петли нефрона; 5 – дистальный извитой каналец; 6 – собирательная трубка. В кружочках – схема строения эпителия в различных частях нефрона

Дистальные извитые канальцы нефронов контактируют с выносящими ар-

териолами клубочков этих нефронов. Место контакта этих структур называется

юкстагломерулярным комплексом. В его составе различают собственные юк-

стагломерулярные клетки, окружающие приносящую артериолу; клетки, распо-

лагающиеся между приносящей и выносящей артериолами, а также часть клеток стенки дистального извитого канальца. Клетки юкстагломерулярного комплекса обладают фагоцитарной активностью, и в них происходит образование предше-

ственника биологически активного вещества – ренина.

592

https://t.me/medicina_free

Физиология выделительной системы

В почке млекопитающих различают три типа нефронов: суперфициаль-

ные, интракортикальные, юкстамедуллярные. Различие между ними заклю-

чается в локализации, величине клубочков, длине петель нефрона.

Кровь почки получают из почечной артерии. Для почек характерны две сети капилляров: сеть капилляров сосудистого клубочка и сеть капилляров, на которые распадается выносящая артериола, оплетающая почечные канальцы.

Давление крови в капиллярах сосудистого клубочка выше, чем во всех других капиллярах тела, и составляет 70–80 мм рт. ст, так как почечные артерии распо-

лагаются вблизи от аорты. В капиллярах, оплетающих канальцы, давление неве-

лико и составляет 20–40 мм рт. ст.

Для почек характерна высокая удельная скорость кровотока: 4 мл в минуту на 1 г ткани, что выше, чем в головном мозге, печени, сердце. Она необ-

ходима для обеспечения достаточного объема клубочковой фильтрации. По по-

требностям в кислороде почки не уступают головному мозгу. Наиболее чувст-

вительными к его недостатку являются корковые отделы.

Почечное кровообращение обладает способностью к ауторегуляции,

которая сохраняется при полной изоляции почек, и является результатом перераспределения кровотока в почках (уменьшение его в поверхностных неф-

ронах и пропорциональное увеличение в клубочках глубоких слоев). Ауторегу-

ляция обусловлена реакциями гладких мышц резистивных сосудов почек,

прежде всего, приносящих артериол, благодаря чему скорость клубочковой фильтрации сохраняется постоянной.

14.3. СОВРЕМЕННАЯ ТЕОРИЯ ОБРАЗОВАНИЯ МОЧИ

Моча образуется из плазмы крови, протекающей через почки в нефронах,

которые являются структурно-функциональной единицей почек. В почке не вырабатываются составные части мочи (за исключением аммиака, гиппуровой кислоты), а содержатся лишь те соединения, которые приносятся током крови.

Однако состав конечной мочи существенно отличается от состава циркулирую-

щей крови (табл. 14.1).

593

https://t.me/medicina_free

Глава 14

В настоящее время мочеобразование рассматривают как сложный про-

цесс, состоящий из трех этапов: клубочковая фильтрация, канальцевая ре-

абсорбция и секреция.

Клубочковая фильтрация происходит в капсуле Боумена и заканчивает-

ся образованием жидкости с малым содержанием белка, сходной по химическо-

му составу с плазмой крови – первичная моча. На процесс клубочковой фильт-

рации влияют структура фильтрующей мембраны (эндотелиальные клетки, ба-

зальная мембрана, эпителиальные клетки – подоциты), ее площадь, соотношение гидростатического давления в капиллярах клубочка и капсуле Боумена, онкоти-

ческое давление плазмы крови. Особенности строения фильтрующей мембраны

(наличие пор в эндотелии и базальной мембране, отрицательный заряд базаль-

ной мембраны, щелевые мембраны подоцитов) обеспечивают отсеивание круп-

ных частиц и избирательно задерживают молекулы растворенного вещества оп-

ределенного размера, то есть процесс ультрафильтрации. Площадь фильт-

рующей мембраны определяет объемную скорость фильтрации. У мужчин ско-

рость клубочковой фильтрации составляет 125 мл/мин, у женщин –

110 мл/мин. За сутки образуется примерно 180 л ультрафильтрата. Препятствуют фильтрации онкотическое давление недифундирующих белков плазмы крови

594

https://t.me/medicina_free

Физиология выделительной системы

(30 мм рт. ст.) и гидростатическое давление в полости капсулы Боумена

(20 мм рт. ст.). Таким образом, сила фильтрации будет равна разности между гидро-

статическим давлением в капиллярах клубочка и суммой онкотического давления бел-

ков плазмы и гидростатического давления в капсуле Боумена (70 – 30 + 20 ).

Канальцевая реабсорбция – это обратное всасывание в кровь из фильт-

рата значительного количества воды и ряда растворенных веществ. Реабсорбция обеспечивается разностью гидростатического давления (30 мм рт. ст.) и колло-

идно-осмотическим давлением (40 мм рт. ст.) в капиллярах канальцев, а также сложными активными и пассивными транспортными процессами, происходя-

щими в клеточной мембране. Так, глюкоза всасывается в проксимальных отде-

лах канальцев, хлориды – в дистальных, вода – на протяжении всего канальца. В

дистальных отделах этот процесс выражен в 2 раза сильнее, чем в проксималь-

ных. Активно, т.е. против электрохимического или концентрационного градиен-

та, с затратой энергии реабсорбируются глюкоза, аминокислоты, а вода и моче-

вина – пассивно (без затраты энергии). Изменение рН со слабощелочной на кис-

лую происходит в петле Генле.

Канальцевая секреция является результатом деятельности клеток ка-

нальцев и отражает переход некоторых веществ из крови в нефрон. Возможны два варианта секреции: 1) клетки эпителия нефрона захватывают некоторые ве-

щества из крови и межклеточной жидкости и переносят их в просвет канальца; 2) выделение в просвет канальца новых органических веществ, синтезированных в клетках нефрона, а также ионов аммония и водорода. Секреция может быть активной и пассивной. Активной секреции, например, подвергаются органиче-

ские кислоты, контрастные вещества, производные йода, пенициллина. Из про-

дуктов белкового метаболизма у человека активной секреции подвергается креа-

тинин. Возможна пассивная секреция веществ, которые растворяются в жирах и диффундируют через липидный слой мембраны канальцев клеток. По электро-

статическому градиенту в дистальных отделах нефрона осуществляется секре-

ция ионов калия.

595

https://t.me/medicina_free

Глава 14

Следовательно, жидкость, образующаяся в нефроне из плазмы крови в

процессе фильтрации, реарбсорбции, секреции и выделяющаяся из собиратель-

ных трубочек в почечную лоханку, является конечной мочой.

Таким образом, состав конечной мочи определяется полноценностью

взаимосвязанных процессов фильтрации, реабсорбции и секреции.

14.4.ПОРОГОВЫЕ И БЕСПОРОГОВЫЕ ВЕЩЕСТВА

Взависимости от отношения к реабсорбции все компоненты плазмы кро-

ви делят на вещества с высоким, средним, низким порогом и без порога.

Вещества с высоким порогом полностью удерживаются организмом

(глюкоза, аминокислоты), они появляются в моче тогда, когда их концентрация в плазме крови превышает определенный уровень («порог»). Например, для глю-

козы это 10 ммоль/л.

Вещества со средним порогом частично теряются организмом. Это мо-

чевина, ураты, хлориды.

Вещества с низким порогом теряются в значительном количестве (на-

пример, фосфаты).

Беспороговые вещества полностью удаляются из организма. Это креати-

нин, чужеродные и лекарственные вещества.

Следовательно, почки осуществляют поддержание постоянства концен-

трации пороговых веществ в организме.

14.5.ПОНЯТИЕ КЛИРЕНСА ПОЧЕК

Внастоящее время разработаны и широко используются методы количе-

ственной оценки функции почек. К их числу относится расчет коэффициента очищения (клиренса). Почечный клиренс отражает объемную скорость очище-

ния определенного объема плазмы от того или иного вещества. Этот показатель измеряется в мл за 1 мин и равен условному количеству плазмы крови, которая полностью очистилась от данного вещества за 1 мин. Если вещество фильтрует-

ся и в дальнейшем не реабсорбируется и не секретируется, клиренс равен объему почечной фильтрации. Если вещество после фильтрации реабсорбируется, кли-

596

https://t.me/medicina_free

Физиология выделительной системы

ренс будет меньше объема почеченой фильтрации. Клиренс равняется нулю в том случае, если вещество полностью возвратилось в кровь при реабсорбции.

Если же вещество дополнительно секретируется и не реабсорбируется, клиренс увеличивается. Сравнивая клиренс вещества с клиренсом инулина (подвергается только фильтрации и равняется единице) можно судить о доминирующих про-

цессах, обеспечивающих образование мочи.

14.6. ПОВОРОТНО-ПРОТИВОТОЧНАЯ СИСТЕМА ПОЧЕК

Наиболее благоприятные условия для работы этой системы создаются в трубках, по которым потоки вещества движутся в противоположном направле-

нии и где имеется различный градиент осмотически активных веществ.

В основе работы этой системы лежат: 1) способность клеток почечных ка-

нальцев создавать повышенную концентрацию осмотически активных веществ

(ионов натрия, мочевины) в различных отделах почечной ткани; 2) свойство во-

ды пассивно реабсорбироваться в ткани по закону осмотического градиента.

Наиболее благоприятные условия для противоточного обмена создаются между восходящим отделом петель Генле и собирательными трубками, являю-

щимися главным функциональным элементом этой системы, а также восходя-

щими и нисходящими прямыми кровеносными сосудами, восходящими прямы-

ми венозными сосудами и нисходящим отделом петель Генле.

Когда жидкость из проксимального канальца нефрона поступает в тонкий нисходящий отдел петли Генле, она попадает в зону наружного мозгового веще-

ства почки, в интерстициальной ткани которого концентрация осмотически ак-

тивных веществ выше, чем в корковом слое почки. Это обусловлено деятельно-

стью расположенного рядом толстого восходящего отдела петли Генле, клетки которой активно транспортируют в интерстициальную ткань ионы натрия без эквивалентного количества воды, так как восходящее колено по всей длине практически непроницаемо для воды.

Чем дальше от коры почки находится жидкость в нисходящем колене пет-

ли, тем выше ее осмотическая концентрация. На вершине петли нефрона осмо-

лярная концентрация жидкости возрастает в несколько раз. В восходящем отделе

597

https://t.me/medicina_free

Глава 14

петли нефрона происходит реабсорбция ионов натрия с хлором, а вода остается в просвете канальца, поэтому в начальную часть дистального извитого канальца всегда поступает гипотоническая жидкость. Из нее по осмотическому градиенту реабсорбируется вода, и жидкость становится изоосмотической. В собиратель-

ных трубках, которые располагаются в мозговом веществе, осуществляется окончательное концентрирование мочи.

Под влиянием вазопрессина – гормона задней доли гипофиза – реализует-

ся еще один механизм концентрирования мочи – пассивный выход мочевины из нижнего отдела собирательных трубочек в окружающий интерстиций и реаб-

сорбция ее по концентрационному градиенту в восходящей тонкой части петли Генле, т.е. идет кругооборот мочевины в канальцах, сохраняющий высокий уро-

вень ее в интерстициальной ткани.

В мозговом веществе почки имеется и сосудистая противоточная систе-

ма, образованная кровеносными капиллярами юкстагломерулярных нефронов.

Сосудистая система этих нефронов образована длинными параллельными пря-

мыми восходящими и нисходящими капиллярными сосудами в мозговом веще-

стве. Она поддерживает высокое осмотическое давление в глубоких слоях ткани мозгового вещества, обеспечивая удаление воды и удержание натрия и мочеви-

ны в интерстиции.

Деятельность противоточных систем зависит от скорости движе-

ния в них жидкости (мочи или крови). Чем медленнее происходит их движе-

ние в мозговом веществе почек, тем больше осмотически активных веществ накапливается в интерстиции и выше способность почки концентрировать мочу.

14.7. НЕЙРОГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ

Деятельность почек находится под постоянным контролем нервных, гу-

моральных влияний и зависит от почечных и внепочечных факторов регуляции процессов фильтрации, реабсорбции и секреции.

598

https://t.me/medicina_free

Физиология выделительной системы

К почечным факторам, определяющим фильтрацию, относятся количе-

ство функционирующих клубочков, проницаемость канальцев, диаметр прино-

сящего и выносящего сосудов, давление фильтрата в капсуле нефрона; реаб-

сорбцию – реабсорбционная способность почечного эпителия и содержание по-

роговых и непороговых веществ в первичной моче.

Внепочечные факторы, влияющие на мочеобразование, связаны с общим функциональным состоянием системы кровообращения (количество циркули-

рующей крови, скорость кровотока, величина артериального давления), осмоти-

ческим и онкотическим давлением крови, деятельностью потовых желез, эндок-

ринной регуляцией деятельности почечного эпителия.

Гуморальная регуляция деятельности почек является основной в про-

цессе мочеобразования. Одним из важнейших гормонов нейрогипофиза, влияю-

щих на почки, является антидиуретический гормон (вазопрессин). Он умень-

шает диурез, увеличивая обратное всасывание воды в дистальных извитых ка-

нальцах нефрона и собирательных трубочках, сберегая воду в организме и по-

вышая концентрацию мочи. Его действие опосредуется через аденилат-

циклазу – фермент, катализирующий превращение АТФ в цАМФ, что приводит к повышению активности гиалуронидазы в клетках канальцев и увеличению их проницаемости для воды.

Деятельность почек находится под контролем минералокортикоидов и глюкокортикоидов надпочечников. Одним из наиболее эффективных минера-

локортикоидов является альдостерон. Под его влиянием происходит задержка ионов натрия и воды в организме. Его эффект обусловлен взаимодействием с ядерными белками-рецепторами и проявляется в стимуляции ДНК-зависимого синтеза РНК, участвующих в синтезе белка, обеспечивающего активность на-

триевого насоса, осуществляющего транспорт ионов натрия. Кортикостероиды

увеличивают диурез, усиливая фильтрацию и уменьшая реабсорбцию, и необхо-

димы для стабильного функционирования гломерулярного и канальцевого отде-

лов нефрона.

Действие адреналина – гормона мозгового вещества надпочечников –

на почки зависит от соотношения процессов, происходящих в организме. Если

599

https://t.me/medicina_free

Глава 14

он суживает приносящую артериолу и ограничивает кровоснабжение почек, то диурез уменьшается. В том случае, если под его влиянием повышается систем-

ное артериальное давление, то диурез стимулируется.

Тироксин стимулирует диурез путем повышения обмена веществ, а также за счет уменьшения связывания воды тканями организма.

Нервная регуляция деятельности почек осуществляется вегетативной нервной системой. Активация симпатической нервной системы вызывает при уменьшении просвета приносящих сосудов уменьшение диуреза, а при стрессо-

вых состояниях – даже временное его прекращение: при сужении выносящих артериол фильтрационное давление повышается, и диурез увеличивается. Пере-

резка чревного нерва (денервация почки) увеличивает диурез. Односторонняя денервация почки не вызывает значительных осложнений в ее работе, двусто-

ронняя – вызывает дегенеративные изменения и резкое снижение их функцио-

нальной активности. Это выражается в том, что они не могут быстро, тонко и точно приспосабливаться к изменениям водно-солевого баланса в организме.

Блуждающие нервы действуют на почки косвенно, через изменение ра-

боты сердца, регулируя просвет сосудов. Раздражение их не приводит к усиле-

нию диуреза, они активируют реабсорбцию глюкозы и секрецию органических кислот.

Работа почек регулируется и корой головного мозга. Образование услов-

ных рефлексов у собак с выведенными на кожу мочеточниками доказало воз-

можность изменения диуреза условнорефлекторным путем. Он может быть как уменьшен, так и увеличен. Кора головного мозга может влиять на работу почек непосредственно через эфферентные нервы и опосредованно через гипоталами-

ческие центры, воздействующие на секрецию вазопрессина.

14.8. МОЧЕВОЙ ПУЗЫРЬ, ЕГО РОЛЬ И МЕХАНИЗМ ОПОРОЖНЕНИЯ

Конечная моча поступает из собирательных трубочек в почечную лохан-

ку, а затем переходит по мочеточнику в мочевой пузырь. Передвижение мочи в мочевой пузырь осуществляется в силу собственной тяжести мочи и за счет со-

600

https://t.me/medicina_free