2 курс / Нормальная физиология / НОРМАЛЬНАЯ ФЗЛ 1

Физиология системы пищеварения

Рис. 12.25. Всасывание веществ в пищеварительном канале

1.Особенностью строения слизистой оболочки, ее проницаемостью и площадью всасывательной поверхности.

2.Составом пищевой кашицы, наличием в ней конечных продуктов перева-

ривания веществ, лишенных видовой специфичности и способных к всасыванию.

3. Временем пребывания веществ в том или ином отделе пищеваритель-

ного канала.

В ротовой полости процесс всасывания ограничен, так как здесь нет ко-

нечных продуктов расщепления питательных веществ, пищевой комок находит-

ся в полости рта около 15–18 с, а слизистая оболочка ротовой полости обладает низкой проницаемостью. Всасывательной способностью обладают лишь опреде-

ленные ее участки (нижняя поверхность языка, дно ротовой полости). В силу

531

https://t.me/medicina_free

Глава 12

указанных особенностей в ротовой полости всасываются лекарственные препа-

раты (валидол, нитроглицерин, антибиотики, свободные аминокислоты – гли-

цин, глицерин, ионы Nа+ и К+).

Впищеводе всасывания не происходит, так как жидкая пища проходит по пищеводу всего лишь за 1–3 с, а твердая за 8–9 с.

Вжелудке всасываются вода, минеральные соли, моносахара, алкоголь,

гормоны, лекарственные вещества, а также образующиеся здесь промежуточные продукты расщепления белков – альбумозы и пептоны.

В двенадцатиперстной кишке осуществляется всасывание тех же ве-

ществ.

В тонком кишечнике протекает основной процесс всасывания веществ.

Углеводы всасываются в кровь в виде глюкозы и частично в виде других мо-

носахаров (галактоза, фруктоза). Всасывание углеводов начинается в верхних

отделах тонкого кишечника. В нижних его отделах в пищевой кашице продуктов

расщепления углеводов почти не содержится. Белки всасываются в кровь в ви-

де аминокислот и простых пептидов и интактных белковых молекул. Осо-

бенно энергично всасывание продуктов расщепления белка происходит в верх-

них отделах тонкого кишечника (всасывается 80–90% белков, 10% достигают толстого кишечника в нерасщепленном состоянии). Продукты переваривания белков животного происхождения (мясо, молоко, яйца) усваиваются на 95–99%,

а растительного происхождения (хлеб, овощи, клетчатка) – на 60–80%.

Нейтральные жиры расщепляются ферментами до моноглицеридов,

глицерина и жирных кислот, которые также всасываются в тонком ки-

шечнике.

В тонком кишечнике также всасываются вода, минеральные соли, вита-

мины, гормоны, лекарственные вещества.

В толстом кишечнике слизистая оболочка обладает довольно высокой всасывательной способностью. В проксимальном отделе всасывается до 5–7 л

воды с минеральными веществами (абсорбционный отдел). Дистальный отдел толстого кишечника выполняет главным образом депонирующую функцию.

532

https://t.me/medicina_free

Физиология системы пищеварения

Питательные вещества всасываются лишь в том случае, если они посту-

пают в толстый кишечник в большом количестве и подвергаются расщеплению.

На этом основано применение так называемых питательных клизм (легкоус-

вояемых питательных веществ: изотонический раствор хлорида натрия,

4,5–5%-й раствор глюкозы, 3–4%-й раствор спирта и др.). Кроме того, здесь мо-

гут всасываться различные лекарственные препараты (жаропонижающие, аналь-

гетики, спазмолитики и др.)

12.3.2. Структурные и функциональные особенности тонкого кишечника, обеспечивающие его всасывательную активность

О высокой интенсивности всасывания веществ в тонком кишечнике сви-

детельствуют следующие данные: вещества, содержащиеся в химусе, обнаружи-

ваются в оттекающей от тонкого кишечника крови через 1–2 минуты, а макси-

мальной концентрации достигают через 10–15 минут.

В тонком кишечнике имеются определенные структурно-функциональные особенности, обеспечивающие высокую всасывательную способность его слизи-

стой оболочки.

Во-первых, в составе химуса содержатся конечные низкомолекуляр-

ные продукты гидролиза белков, жиров, углеводов, способные всасываться во внутреннюю среду организма.

Во-вторых, определенные виды моторики тонкого кишечника (маятнико-

образные движения, ритмическая сегментация, непропульсивная перистальтика)

способствуют задержке содержимого на 5–8 ч, в результате чего осуществля-

ется длительный контакт веществ со слизистой оболочкой.

В-третьих, в тонком кишечнике имеется большая площадь всасыва-

тельной поверхности, которая обусловлена наличием многочисленных круго-

вых (керкринговых) складок, ворсинок и микроворсинок. За счет указанных образований исходная площадь поверхности (0,33 м2) возрастает более чем в 600

раз и достигает 200 м2. Таким образом, всасывание наиболее интенсивно проис-

ходит там, где больше площадь соприкосновения пищевой кашицы со слизистой оболочкой.

533

https://t.me/medicina_free

Глава 12

Структурно-функциональной единицей слизистой оболочки тонкого кишечника является ворсинка с ее внутренним содержимым, лежащими под ней структурами и крипта, разделяющая ворсинки. Всего в тонком кишечнике около 4 млн. ворсинок. На 1 мм2 в среднем приходится от 18 до 40 ворсинок. В

начальных отделах тонкой кишки, где всасывание гораздо интенсивнее, количе-

ство ворсинок больше, а в нижних отделах меньше.

Ворсинки образуются за счет выростов слизистой оболочки. Они увели-

чивают общую поверхность слизистой оболочки тонкого кишечника в 8 раз.

Кишечные ворсинки чаще имеют пальцевидную форму, длиной 0,2–1 мм (рис.

12.26). Снаружи ворсинка покрыта однослойным цилиндрическим (по мнению некоторых авторов, призматическим) эпителием, обладающим высокой регене-

раторной способностью. По мере созревания и дифференцировки энтероциты мигрируют от основания ворсинки к ее вершине. Вершина ворсин покрыта зре-

лыми эпителиальными клетками; в основании ворсин, в области крипт, преобла-

дают незрелые эпителиальные клетки.

Рис. 12.26. Схема строения ворсины тонкого кишечника

В центре каждой ворсинки имеется лимфатический сосуд (млечное про-

странство или синус ворсинки). Между эпителием и синусом располагаются мельчайшие кровеносные сосуды. В ворсинке существует ряд особенностей

микроциркуляторного русла, способствующих всасыванию веществ:

534

https://t.me/medicina_free

Физиология системы пищеварения

1)густая сеть кровеносных капилляров;

2)поверхностное расположение сосудов, непосредственно под базальной мембраной энтероцитов;

3)капилляры окончатого (фенестрированного) типа, в стенке которых имеются фенестры диаметром 40–60 нм;

4)много артериовенозных анастомозов.

Лимфатический сосуд окружают нервные волокна, которые связаны с

мейснеровым подслизистым сплетением.

Основу ворсинки составляет соединительная ткань, пронизанная сплете-

нием гладкомышечных волокон.

При отсутствии пищевой кашицы в кишечнике ворсинки малоподвижны.

Во время пищеварения гладкомышечные волокна, сокращаясь до 6 раз в минуту,

обеспечивают два вида движения ворсинок – колебательные и нагнетатель-

ные, а также способствуют сдавливанию лимфатического капилляра и его опо-

рожнению. Движение кишечных ворсинок способствует захвату содержимого из пристеночных слоев химуса, что облегчает процесс всасывания веществ.

Помимо сокращения гладкомышечных волокон, колебательным и нагне-

тательным движениям ворсинок способствует ряд факторов:

1)влияние интрамуральной нервной системы (мейснерово нервное спле-

тение);

2)гормоны желудочно-кишечного тракта – вилликинин, который образу-

ется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки, и уровилликинин,

обнаруженный в моче;

3)механический фактор – соприкосновение пищевой кашицы со слизистой тонкого кишечника;

4)продукты расщепления белка – пептоны аминокислоты; углеводов –

глюкоза, а также жидкости – кофе, чай, какао;

5)компоненты пищеварительных соков – соляная кислота, желчь, желч-

ные кислоты;

535

https://t.me/medicina_free

Глава 12

6)фармакологические вещества – холин, каломель – способствуют движе-

нию ворсинок, а соли кальция, сульфат натрия, танин, атропин – угнетают его.

12.3.3. Механизмы всасывания

Согласно современным представлениям всасывание веществ осущест-

вляется с участием физико-химических и физиологических механизмов.

Физико-химические механизмы обеспечивают перенос веществ с помо-

щью различных видов активного и пассивного транспорта.

Активный транспорт – это энергозависимый перенос веществ против концентрационных, электрохимических градиентов с участием специфиче-

ских транспортных систем. Различают первично- и вторично-активный транспорт веществ. Первично-активный транспорт связан с работой различ-

ных ионных насосов, которые используют энергию АТФ с помощью

Na+-K+-АТФ-аз для переноса ионов против концентрационных градиентов.

Вторично-активный транспорт веществ является натрийзависимым. При этом перенос одного вещества сопряжен с переносом другого. Чаще всего в качестве проводника используется ион Na+, который перемещается в клетку по электро-

химическому градиенту. Натрийзависимым путем всасываются глюкоза, галак-

тоза, аминокислоты и другие вещества.

Путем активного транспорта вещества переносятся трансэпителиально

через комплекс мембран и цитоплазму энтероцитов. Этот процесс протекает в четыре этапа:

1)молекулы веществ фиксируются на гликокаликсе;

2)перенос веществ через щеточную кайму к апикальной мембране энтеро-

цита;

3)транспорт через апикальную мембрану и цитоплазму энтероцита;

4)перенос молекул веществ через базальную или латеральную мембрану эн-

тероцита в субэндотелиальный слой.

Активные виды транспорта преобладают в механизмах всасывания

веществ.

536

https://t.me/medicina_free

Физиология системы пищеварения

Одной из разновидностей активного транспорта веществ является пино-

цитоз. Он представляет собой процесс активного поглощения эпителиальной клеткой капель жидкостей, коллоидных растворов, интактных белковых молекул

(иммуноглобулинов, ферментов), витаминов с образованием внутри клетки ва-

куоли и последующего его переноса через цитоплазму к базальной мембране.

Пассивный транспорт обеспечивает перенос веществ без затрат

энергии, осуществляется путем диффузии, фильтрации и осмоса.

Пассивный транспорт веществ осуществляется двумя путями: межэпите-

лиальным и трансэпителиальным. Основную роль в механизмах пассивного транспорта играет межэпителиальный путь переноса веществ (около 90%), в то время как на долю трансэпителиального пути приходится всего лишь около 10%.

С апикальных сторон энтероциты образуют друг с другом участки плот-

ных контактов, имеющих поры и несущие отрицательный заряд.

На интенсивность межклеточного транспорта веществ влияют размер пор в области плотных контактов, величина электрического сопротивления и заряд поры, а также гидростатическое давление жидкости в межклеточном простран-

стве. Так, в тощей кишке размер пор наибольший и составляет в среднем 0,8 нм,

в подвздошной кишке – 0,3–0,35 нм, а в толстом кишечнике – 0,2–0,25 нм. Сле-

довательно, чем ближе к дистальным отделам кишечника располагаются поры,

тем меньше их размер, выше электрическое сопротивление, и тем хуже протека-

ет процесс всасывания веществ.

Физиологические механизмы всасывания определяются активной ролью эпителия тонкого кишечника, который представляет собой биологическую по-

лупроницаемую мембрану, обладающую рядом свойств и особенностей.

Во-первых, эпителий кишечника обладает избирательной всасыватель-

ной способностью. Одни вещества всасываются легко и быстро, другие – в

очень ограниченном количестве или совсем не всасываются. Так, из смеси раз-

личных моносахаридов в кишечнике здорового человека быстрее, чем другие конечные продукты гидролиза углеводов, всасываются глюкоза и галактоза.

Хлорид натрия всасывается хорошо и быстро, а сульфат магния почти не всасы-

вается.

537

https://t.me/medicina_free

Глава 12

Во-вторых, для эпителия кишечника характерна двусторонняя прони-

цаемость, т.е. вещества через слой эпителиальных клеток могут переноситься в двух направлениях: из полости кишечника во внутреннюю среду организма –

всасывание, а также обратно из внутренней среды в просвет тонкой кишки –

секреция.

В-третьих, в эпителиальных клетках кишечника осуществляются слож-

ные биохимические процессы, а также процессы ресинтеза веществ. Напри-

мер, в них происходит ресинтез хиломикронов и липопротеидов очень низкой плотности, облегчается всасывание моносахаров за счет воздействия на них фермента фосфатазы. Активная роль клеток эпителия в процессе всасывания подтверждается опытами на животных. Воздействие на слизистую оболочку ки-

шечника растворами фторида натрия или монойодуксусной кислоты приводит к нарушению жизнедеятельности эпителия и, как следствие, процессов всасыва-

ния веществ.

В-четвертых, установлено, что процесс всасывания тесно связан с энер-

гетическим обменом в эпителиальных клетках. Чем активнее клетка, тем боль-

ше кислорода она поглощает, тем больше образуется АТФ.

10.3.4. Механизмы и пути всасывания различных веществ

Всасывание белков в кровь происходит главным образом, в виде три-

пептидов, дипептидов и свободных аминокислот (рис. 12.27).

Основным механизмом транспорта продуктов гидролиза белков через апикальные мембраны энтероцитов является активный перенос веществ с помо-

щью систем-переносчиков с затратой энергии АТФ или сопряженный с движе-

нием ионов Na+. Из эпителиальных клеток аминокислоты переносятся через ба-

зальную или латеральную мембраны в межклеточную жидкость пассивно по ме-

ханизму облегченной диффузии. Установлено, что перенос одних аминокислот влияет на транспорт других аминокислот.

Интактные белковые молекулы всасываются путем пиноцитоза.

538

https://t.me/medicina_free

Физиология системы пищеварения

БЕЛКИ

Пепсин Желудок

ПОЛИПЕПТИДЫ

ТРИПЕПТИДЫ

ДИПЕПТИДЫ

АМИНОКИСЛОТЫ

Кишечная стенка

КРОВЬ

Рис. 12.27. Расщепление и всасывание белков

Всасывание углеводов в кровь воротной вены осуществляется в виде

моносахаров – глюкозы, фруктозы и галактозы (в основном в детском возрасте) (рис. 12.28). Глюкоза и галактоза переносятся через апикальные мембраны энте-

роцитов активными видами транспорта с участием переносчиков и ионов Na+.

При высокой концентрации этих углеводов в просвете кишечника их всасывание осуществляется пассивно в виде облегченной диффузии. Фруктоза поступает в эпителиальные клетки через апикальные мембраны за счет диффузии. Перенос моносахаров через базальные и латеральные мембраны эпителиальных клеток происходит путем простой диффузии (рис. 12.28).

539

https://t.me/medicina_free

Глава 12

УГЛЕВОДЫ Крахмал Гликоген

ПОЛИСАХАРИДЫ

Амилазы

ДИСАХАРИДЫ

МОНОСАХАРИДЫ

Кишечная стенка

КРОВЬ

Рис. 12.28. Расщепление и всасывание углеводов

Всасывание жиров происходит в виде моноглицеридов, глицерина,

жирных кислот (рис. 12.29).

Глицерин и моноглицериды переносятся внутрь энтероцита за счет пас-

сивного транспорта. Они хорошо растворимы в воде, поэтому легко всасываются в кровь.

Жирные кислоты всасываются по-разному в зависимости от длины угле-

родных цепей в молекуле. Жирные кислоты с длинными цепями (более 10 ато-

мов углерода) трудно растворимы в воде, поэтому всасываются в составе сме-

шанных мицелл, куда входят также соли желчных кислот, фосфолипиды, холе -

540

https://t.me/medicina_free