2 курс / Нормальная физиология / НОРМАЛЬНАЯ ФЗЛ 1

Физиология системы пищеварения

Гладкомышечные волокна располагаются в три слоя: наружный продоль-

ный, средний циркулярный и внутренний косой. В момент акта еды при раз-

дражении рецепторов ротовой полости, а также в первые минуты после приема пищи наблюдаются рефлекторное расслабление гладких мышц желудка, умень-

шение давления в его полости, что способствует увеличению объема желудка и облегчает наполнение его пищей.

Однако достаточно быстро в наполненном желудке вновь усиливается со-

кратительная активность гладких мышц. Было установлено, что гладкомышеч-

ные волокна в области малой кривизны обладают автоматией (спонтанной рит-

мической биоэлектрической активностью) и образуют так называемый пейсме-

кер, или водитель ритма. Его функция определяет частоту волн сокращения,

которые распространяются к телу желудка и его антральному отделу (рис.

12.15).

Рис. 12.15. Моторика различных отделов желудка

491

https://t.me/medicina_free

Глава 12

С помощью современных методов исследования (рентгенография, баллон-

ная гастрография и др.) было установлено три вида двигательной активности гладких мышц желудка: перистальтические, систолические и тонические. Эти движения являются проявлением пищеварительного типа моторики в желудке.

Перистальтические движения осуществляются за счет координированных со-

кращений циркулярных мышц желудка. Волна сокращения начинается в области малой кривизны около кардии и распространяется до пилорического сфинктера.

Перистальтические сокращения свойственны главным образом телу желудка и его пилорической части, в то время как дно выполняет главным образом резер-

вуарную функцию. Перистальтические волны возникают у человека с частотой 3

раза в 1 мин. Скорость распространения перистальтических волн в желудке чело-

века составляет 1 см/с и возрастает в пилорической части до 3–4 см/с.Благодаря перистальтическим сокращениям содержимое желудка перемещается в сторону привратника и двенадцатиперстной кишки.

Систолические сокращения (антральная систола) связаны с сокраще-

нием мышц терминальной части пилорического отдела желудка. Эти движения обеспечивают перемещение порции желудочного содержимого в двенадцати-

перстную кишку. Оставшаяся же часть вновь возвращается в проксимальную часть пилорического отдела желудка, здесь она перетирается и подготавливается к эвакуации в двенадцатиперстную кишку.

Тонические сокращения относятся к неперистальтическим движениям желудка. Они обусловлены сильными и длительными изменениями тонуса мышц желудка, что приводит к уменьшению объема полости в данном отделе или во всем желудке и к повышению давления в нем. Длительность тонического сокращения может составлять от одной до нескольких минут. При этом давление повышается, но незначительно – до 294,2–352,3 Па (30–40 мм вод.ст). Тониче-

ские сокращения также способствуют перемещению содержимого желудка. При понижении тонуса мышц, особенно дна желудка, объем органа увеличивается,

что создает условия для большего поступления пищи в этот отдел пищевари-

тельной трубки.

Помимо рассмотренных видов моторной активности в желудке может на-

492

https://t.me/medicina_free

Физиология системы пищеварения

блюдаться межпищеварительный тип моторики, проявляющийся голодовыми

сокращениями желудка.

При пустом желудке возникают периодические его сокращения, которые сменяются состоянием (периодом) покоя. Этот вид сокращений мышц желудка связан с ощущением голода. У человека продолжительность периода работы же-

лудка составляет 20–50 мин, периоды покоя длятся 45–90 мин и более. Периоди-

ческие сокращения желудка прекращаются с началом еды и пищеварения.

Кроме указанных видов сокращения в желудке различают антипери-

стальтику, которая наблюдается при акте рвоты.

12.2.2.9. Регуляция моторной функции желудка

Регуляция моторной функции желудка осуществляется за счет нервных и гуморальных механизмов.

Нервная регуляция представлена всеми отделами вегетативной нервной системы: парасимпатическим, симпатическим и метасимпатическим.

Парасимпатические влияния осуществляются с участием блуждающих нервов. При их возбуждении наблюдается стимулирующее влияние на моторику желудка. При этом увеличиваются сила и ритм сокращений гладких мышц же-

лудка, возрастает скорость распространения перистальтической волны сокраще-

ний, облегчается эвакуация химуса.

Доказано также, что в регуляции моторной функции желудка определен-

ную роль играют диафрагмальные нервы, содержащие парасимпатические во-

локна.

Симпатическая иннервация представлена чревными нервами. При их раздражении наблюдается угнетение моторной функции желудка, обуслов-

ленное снижением сократительной активности мышечной оболочки желудка.

В слоях стенок желудка содержатся также ганглии метасимпатической

нервной системы: подслизистое, слизистое, субсерозное и межмышечное

(ауэрбахово) сплетения. Основную роль в местной регуляции моторной функ-

ции играет межмышечное сплетение, опосредующее парасимпатические влияния

на моторику желудка.

493

https://t.me/medicina_free

Глава 12

Гуморальное влияние на моторику желудка оказывают гормоны, обра-

зующиеся в желудочно-кишечном тракте, гормоны желез внутренней секреции,

а также биологически активные вещества, медиаторы и электролиты.

По характеру влияний на моторную функцию желудка все гуморальные фак-

торы можно разделить на две группы: стимулирующие и угнетающие моторику.

Стимулируют моторную функцию:

1) гормоны и пептиды желудочно-кишечного тракта – мотилин,

гастрин, субстанция Р;

2)гормон поджелудочной железы – инсулин;

3)биологически активные вещества и медиаторы – гистамин, ацетил-

холин;

4) электролиты, содержащие ионы К+.

Ингибируют моторную функцию:

1) гормоны и пептиды желудочно-кишечного тракта – энтерогастрон,

ВИП, холецистокинин, секретин, ГИП;

2)гормон мозгового слоя надпочечников – адреналин;

3)Биологически активные вещества и медиаторы – серотонин, норад-

реналин.

Большую роль в регуляции моторной функции играет рефлекторный ме-

ханизм, связанный с раздражением рецепторов ротовой полости, пищевода, же-

лудка, кишечника содержимым. Так, мощными стимуляторами моторной дея-

тельности желудка являются акт еды и раздражение рецепторов желудка пищей.

В то же время может наблюдаться и рефлекторное угнетение моторной функции желудка. Например, при раздражении рецепторов кишечника самыми разнообразными веществами возникает тормозный энтерогастральный рефлекс.

Наиболее выражен этот рефлекс при поступлении в двенадцатиперстную кишку жира и соляной кислоты.

12.2.2.10. Эвакуаторная функция желудка

Благодаря сокращению мускулатуры желудка пищевая кашица продвига-

ется от кардиальной его части к пилорической, а затем покидает желудок.

494

https://t.me/medicina_free

Физиология системы пищеварения

На эвакуацию желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку

оказывают влияние определенные факторы:

–функциональное состояние мышечного слоя желудка и его сократитель-

ная способность;

–разность давления между антральным отделом желудка и двенадцатипер-

стной кишкой;

–состав, объем и консистенция химуса;

–осмотическое давление желудочного содержимого, его рН и температура;

–состояние привратника;

–степень наполнения двенадцатиперстной кишки.

Содержимое желудка переходит в двенадцатиперстную кишку только то-

гда, когда его консистенция становится жидкой или полужидкой. При растяже-

нии двенадцатиперстной кишки эвакуация пищевой кашицы задерживается и может временно совсем прекратиться. Пища находится в желудке 6–10 ч. Угле-

водистая пища эвакуируется быстрее, чем богатая белками, а жирная пища за-

держивается в желудке до 8–10 ч. Жидкости начинают переходить в двенадца-

типерстную кишку сразу же после поступления в желудок. Хорошо измельчен-

ная пища покидает желудок быстрее, чем плохо обработанная.

Пищевая кашица поступает в двенадцатиперстную кишку отдельными порциями в тот момент, когда открывается пилорический сфинктер. За счет со-

кращений пилорического отдела желудка пищевая кашица продвигается к пило-

рическому сфинктеру, раздражая тем самым его рецепторы. Возбуждение рецеп-

торов через блуждающие нервы приводит к расслаблению пилорического сфинктера и его открытию.

Раздражение же содержимым желудка рецепторов слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки обеспечивает возбуждение симпатических нервов. В

действие приходит рефлекторный механизм, который вызывает закрытие пило-

рического сфинктера за счет сокращения его кольцевых мышц. Сфинктер будет закрыт до тех пор, пока химус волной перистальтики не продвинется дальше по двенадцатиперстной кишке.

Регуляция деятельности пилорического сфинктера осуществляется также

495

https://t.me/medicina_free

Глава 12

при участии соляной кислоты (рис. 12.16).

Рис. 12.16. Регуляция работы пилорического сфинктера

Открытие пилорического сфинктера происходит вследствие раздражения слизистой оболочки пилорической части желудка соляной кислотой желудочно-

го сока. Часть пищевой кашицы в это время переходит в двенадцатиперстную кишку, и реакция ее содержимого становится кислой вместо щелочной. Кислота,

действуя на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки, вызывает рефлек-

торное сокращение мускулатуры привратника, т.е. закрытие сфинктера и, следо-

вательно, прекращение дальнейшего перехода пищевой кашицы из желудка в кишечник. Когда в двенадцатиперстной кишке кислота нейтрализуется под под влиянием выделившихся соков и реакция вновь становится щелочной, весь про-

цесс повторяется. Закрытие пилорического сфинктера при поступлении соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку получило название запирательного реф-

лекса.

496

https://t.me/medicina_free

Физиология системы пищеварения

12.2.3. Пищеварение в двенадцатиперстной кишке

Следующим этапом обработки пищевой кашицы и содержащихся в ней питательных веществ является пищеварение в двенадцатиперстной кишке, кото-

рая является центральным отделом пищеварительного канала. Химус, посту-

пивший из желудка в двенадцатиперстную кишку, подвергается здесь дальней-

шему перевариванию. В двенадцатиперстной кишке имеется ряд структурно-

функциональных особенностей, которые обусловливают специфические условия для процесса пищеварения.

Во-первых, в двенадцатиперстную кишку выделяются три пищевари-

тельных сока – сок поджелудочной железы (панкреатический сок), желчь и сек-

рет собственных бруннеровых желез двенадцатиперстной кишки, который имеет слабо-щелочную реакцию, содержит в большом количестве муцин и обладает незначительной ферментативной активностью.

Во-вторых, указанные пищеварительные соки имеют щелочную реак-

цию, что определяет реакцию содержимого и величину рН в дуоденум. Так, на-

тощак величина рН в двенадцатиперстной кишке может составлять 7,2–8,0.

В-третьих, эти секреты обеспечивают нейтрализацию кислого желу-

дочного содержимого, благодаря чему прекращается дальнейшее действие пеп-

синов желудочного сока.

В-четвертых, в состав поджелудочного и кишечного соков входят три

вида ферментов, расщепляющих белки, жиры и углеводы, что обеспечивает вы-

сокую интенсивность процесса пищеварения.

12.2.3.1. Состав, свойства и пищеварительное действие панкреатического сока

Экзокринная функция поджелудочной железы заключается в образовании ее ацинозными клетками разнообразных ферментов поджелудочного сока, за счет которых он обладает самой высокой переваривающей способностью. Эпи-

телиальными клетками выводных протоков секретируется жидкость, богатая электролитами. С током этой жидкости осуществляется транспорт ферментов.

Главный выводной проток поджелудочной железы (Вирзунгиев проток) прохо-

497

https://t.me/medicina_free

Глава 12

дит через всю ткань железы и открывается в полость двенадцатиперстной кишки сзади или в 30–40 % случаев вместе с общим желчным протоком на верхушке фатерова сосочка (большого дуоденального сосочка) (рис. 12.17).

Поджелудочный сок представляет собой бесцветную, прозрачную жидкость щелочной реакции, которая у человека равна 7,8–8,4. Плотность поджелудочного сока – 1007–1009. У взрослого человека за сутки выделяет-

ся 1500-2000 мл этого сока. Как и любой пищеварительный сок, поджелу-

дочный сок содержит более 90 % воды, а оставшаяся часть приходится на сухой остаток, содержащий органические и неорганические вещества.

Более 90% органических веществ составляют различные белки и, прежде

всего, белки-ферменты. Поджелудочный сок содержит три группы фермен-

тов: протеолитические, липолитические и амилолитические.

Рис. 12.17. Строение поджелудочной железы

А. Протеолитические ферменты расщепляют белки и высокомолекуляр-

ные пептиды до конечных продуктов–свободных аминокислот и низкомолеку-

лярных пептидов. По механизму действия эти ферменты делятся на две группы:

эндопептидазы и экзопептидазы.

Эндопептидазы расщепляют внутренние пептидые связи между ами-

нокислотами в молекуле белка. К ним относятся трипсин, химотрипсин и эластаза.

Трипсин выделяется в неактивном состоянии в виде профермента трип-

синогена. Он активируется под действием энтерокиназы кишечного сока, а в дальнейшем путем аутокатализа.

498

https://t.me/medicina_free

Физиология системы пищеварения

Химотрипсин и эластаза (панкреатопептидаза) также секретируются в

виде проферментов – химотрипсиногена и проэластазы, активируются трипсином.

Экзопептидазы расщепляют концевые связи между аминокислотами в молекуле белка. Свойствами этих ферментов обладают карбоксипептидазы А и В.

Карбоксипептидазы А и В выделяются секреторными клетками в неак-

тивной форме в виде проферментов – прокарбоксипетидаз А и В. Их активация осуществляется в двенадцатиперстной кишке под действием трипсина.

За счет сочетанного действия эндо- и экзопептидаз образуются олигопеп-

тиды и свободные аминокислоты, поступающие в тонкий кишечник.

В панкреатическом соке содержатся также ингибиторы протеолитических ферментов. Они имеют существенное значение в предохранении поджелудочной железы от самопереваривания (аутолиз).

Б. Липолитические ферменты проявляют свою активность в отношении эмульгированных жиров и расщепляют их до жирных кислот, глицерина и мо-

ноглицеридов.

Поджелудочный сок содержит два липолитических фермента – фосфоли-

пазу А2 и панкреатическую липазу.

Фосфолипаза А2 секретируется в виде профосфолипазы и активируется трипсином. Она воздействует на различные вещества – фосфатидилхолин, эфи-

ры холестерина, эфиры жирорастворимых витаминов.

Панкреатическая липаза выделяется в активном виде, однако наиболее полная активность этого фермента проявляется в присутствии ионов Са2+, желч-

ных кислот и фермента колипазы, синтезирующегося в поджелудочной железе.

В результате комплексного действия этих ферментов и солей желчных кислот образуются мелкие частицы эмульгированных жиров, уменьшается размер жи-

ровых капель, возрастает их общая поверхность и увеличивается площадь воз-

действия липазы. Панкреатическая липаза расщепляет триглицериды с образо-

ванием жирных кислот и моноглицерида.

В. Амилолитические ферменты представлены α-амилазой, мальтазой,

лактазой и сахаразой.

α-амилаза секретируется в активном виде и расщепляет молекулы крах-

499

https://t.me/medicina_free

Глава 12

мала и гликогена до декстринов, мальтозы и сахарозы, которые затем под дейст-

вием соответствующих ферментов распадаются до моносахаров.

В состав поджелудочного сока входят также неорганические вещества,

представленные катионами натрия и калия, анионами НСО3- и хлора. За счет этих электролитов создается щелочная реакция поджелудочного сока.

12.2.3.2. Методы изучения деятельности поджелудочной железы

Для изучения работы поджелудочной железы и ферментного состава поджелудочного сока И.П. Павлов в 1879 году разработал методику наложения хронической фистулы протока поджелудочной железы. Сущность операции со-

стоит в том, что участок стенки двенадцатиперстной кишки в месте впадения про-

тока поджелудочной железы вырезают. Целостность кишки восстанавливают шва-

ми, а вырезанный участок с выводным протоком в центре вшивают в кожную рану.

Сама по себе операция не вызывает затруднений и хорошо переносится животны-

ми. Однако оперированные собаки нуждаются в специальном тщательном уходе и пищевом рационе. В настоящее время операция наложения фистулы панкреатиче-

ского протока видоизменена. Сущность этого изменения состоит в том, что на две-

надцатиперстную кишку напротив выводного протока поджелудочной железы на-

кладывают обыкновенную кишечную фистулу. При необходимости через отвер-

стие фистульной трубки вводят канюлю в панкреатический проток и собирают поджелудочный сок. После окончания опыта канюлю из протока удаляют, фис-

тульную трубку закрывают и сок течет снова в полость кишки.

Собирание и исследование чистого поджелудочного сока у человека в нормальных физиологических условиях крайне затруднительно. Можно лишь путем зондирования двенадцатиперстной кишки извлечь не поджелудочный сок,

а дуоденальное содержимое.

12.2.3.3. Регуляция секреции поджелудочной железы

Роль нервной системы в секреторной активности поджелудочной железы впервые установлена в лаборатории И.П. Павлова. В опытах с перерезкой и раз-

дражением электрическим током блуждающих нервов было показано, что эти

500

https://t.me/medicina_free