2 курс / Нормальная физиология / НОРМАЛЬНАЯ ФЗЛ 1

Физиология системы пищеварения

желез является околоушная, которая у человека расположена спереди и несколь-

ко ниже ушной раковины. Проток околоушной железы открывается на слизистой оболочке щеки, на уровне второго верхнего большого коренного зуба. Вторыми по величине являются подчелюстные, а затем подъязычные слюнные железы.

Подъязычные железы располагаются непосредственно под слизистой оболочкой ротовой полости, а подчелюстные – под мышцами дна ротовой полости. Они имеют общие выводные протоки, которые открываются по обе стороны от уз-

дечки языка на уровне второго нижнего резца.

По анатомо-функциональным особенностям (строению и характеру

выделяемого секрета) различают три группы слюнных желез. К первой груп-

пе относятся слизистые слюнные железы, состоящие преимущественно из му-

коидных клеток. Секрет этих желез достаточно вязкий из-за высокого содержа-

ния муцина и мукопротеинов. Это мелкие слюнные железы, которые находятся в слизистой оболочке корня языка, твердого и мягкого неба, а также подъязычная железа. Во вторую группу входят так называемые белковые железы, образо-

ванные преимущественно серозными клетками. Их секрет более жидкий, содер-

жит много воды, белка и солей. К этим железам относятся околоушные железы и мелкие слюнные железы боковой поверхности языка. Третью группу составляют слюнные железы, получившие название смешанных, так как в состав ацинозной ткани входят слизистые и серозные клетки. Характерная особенность их секрета состоит в том, что он содержит наряду с солями значительное количество белков и муцина. К смешанным железам относятся подчелюстные железы, а также мел-

кие слюнные железы слизистой оболочки губ и кончика языка.

12.2.1.3. Состав, свойства и значение слюны

Слюнные железы состоят из ацинусов и выводных протоков. В ацинусах образуется главным образом первичный секрет, содержащий преимущественно органические вещества. Проходя через выводные протоки, слюна обогащается неорганическими компонентами и превращается во вторичный секрет.

Слюна, полученная непосредственно из выводного протока железы, полу-

чила название чистой слюны. В ротовой полости образуется смешанная слю-

461

https://t.me/medicina_free

Глава 12

на. В ее состав входят секреты околоушных, подчелюстных, подъязычных слюнных желез, а также многочисленных мелких слюнных желез языка, дна по-

лости рта, неба. В полости рта к смешанной слюне добавляются микроорганиз-

мы, продукты их жизнедеятельности, слущенные эпителиальные клетки, слюн-

ные тельца – нейтрофильные лейкоциты, проникшие в слюну через слизистую оболочку десен, частицы пищи, зубной налет, в результате чего образуется так называемая ротовая жидкость.

Слюна – это первый пищеварительный сок. У взрослого человека за сутки ее образуется 0,5–2 л. Смешанная слюна имеет вид вязкой, опалесцирующей жидкости, несколько мутноватой благодаря наличию в ней клеточных элемен-

тов. Относительная плотность слюны 1,001‒1,017, рН смешанной слюны может колебаться от 5,8 до 7,4. Слюна состоит из воды (99,4‒99,5 %), а также орга-

нических и неорганических веществ (сухой остаток ‒0,5‒0,6 %).

К неорганическим веществам относятся катионы натрия, калия, каль-

ция, магния, анионы хлоридов, гидрокарбонатов, фосфатов, сульфатов, фтори-

дов, бромидов. В слюне содержатся также различные микроэлементы – железо,

медь, литий, никель. На долю минеральных веществ приходится третья часть су-

хого остатка слюны.

Органическая часть сухого остатка представлена различными группами

соединений:

1. Белки ‒ альбумины, глобулины, в том числе иммуноглобулины, а так-

же свободные аминокислоты. В небольших количествах в слюне содержатся белки, сходные по своим свойствам с агглютиногенами эритроцитов.

2. Небелковые азотсодержащие соединения: мочевина, аммиак, креати-

нин, креатин и др.

3. Вещества мукоидной природы ‒ муцин, мукополисахариды. Муцин обеспечивает вязкость слюны, склеивает частицы пищи, участвует в образова-

нии болюса, облегчает акт глотания.

4. Лизоцим, миелопероксидаза, нуклеазы обладают бактерицидным эффектом, а лизоцим оказывает также противокариесное и регенерирующее дей-

ствия.

462

https://t.me/medicina_free

Физиология системы пищеварения

5.Продукты углеводного обмена ‒ моносахара, лактат, пируват, цитрат.

6.Ферменты. В слюне содержится около 50 различных ферментов, ко-

торые действуют только в слабощелочной среде. Различают пищеварительные

и непищеварительные ферменты слюны.

Основными пищеварительными ферментами слюны являются альфа-

амилаза и мальтаза. Альфа-амилаза действует на крахмал (полисахарид), рас-

щепляет 1,4-гликозидные связи с образованием декстринов, а затем – мальтозы и сахарозы (дисахариды). Мальтаза действует на мальтозу и сахарозу и расщеп-

ляет их до глюкозы. В слюне обнаружены также различные непищеваритель-

ные ферменты, такие как протеазы (саливаин, гландулаин, катепсин), пептида-

зы, липаза, фосфатазы и др. Ферменты попадают в слюну из трех основных ис-

точников: из ткани самой слюнной железы, образуются при распаде лейкоцитов,

атакже имеют бактериальное происхождение.

7.Ферменты калликреин-кининовой системы и гиалуронидаза. Они регулируют проницаемость сосудистой стенки и тонус сосудов слюнных желез,

аследовательно, и интенсивность кровоснабжения слюнных желез.

8.Факторы системы свертывания крови и фибринолиза, противо-

свертывающие вещества.

9. Различные гормоны и гормоноподобные вещества – паротин, инсу-

линоподобный белок, ростовые факторы, эритропоэтин, тимотропный фактор.

10. Витамины ‒ аскорбиновая кислота, витамины группы В, пантотено-

вая, фолиевая кислоты и др.

12.2.1.4. Функции слюны

В ротовой полости слюна выполняет целый ряд функций, как пищевари-

тельных, так и непищеварительных.

Прежде всего, она участвует в ротовом пищеварении, за счет своих свойств способствует механической и химической обработке пищи:

1. Слюна смачивает, увлажняет пищу, обеспечивает ее гомогенизацию при жевании.

463

https://t.me/medicina_free

Глава 12

2. В слюне растворяются различные вещества (соли, сахара), что необ-

ходимо для вкусовой рецепции, различения четырех видов вкусовых

стимулов – кислого, горького, сладкого и соленого и возникновения вкусовых

ощущений.

3.Слюна склеивает частицы пищи, способствует образованию болюса.

4.За счет муцина болюс становится более скользким, что необходимо для

физиологического протекания актов жевания и глотания.

5.Пищеварительное действие слюны осуществляется за счет ферментов

–альфа-амилазы и мальтазы.

Пища находится в полости рта непродолжительное время, однако дейст-

вие ферментов слюны продолжается еще некоторое время в желудке. Это стано-

вится возможным потому, что пищевой комок, попавший в желудок, пропитыва-

ется кислым желудочным соком не сразу, а постепенно ‒ в течение 20‒30 мин. В

это время во внутренних слоях пищевого комка продолжается действие фермен-

тов слюны и происходит дальнейшее расщепление углеводов.

6.Слюна способствует рефлекторной секреции желудочного и других пищеварительных соков.

7.Слюна участвует в механизмах терморегуляции в ротовой полости,

регулирует температуру принимаемой пищи.

Помимо пищеварительных функций, слюна выполняет разнообразные непищеварительные функции, направленные на поддержание гомеостаза в ро-

товой полости.

1. Слюна обладает защитными функциями:

а) защищает слизистую оболочку и эмаль зубов от высыхания;

б) при попадании в ротовую полость отвергаемых веществ выделяет-

ся большое количество жидкой отмывающей слюны, содержащей значитель-

ное количество белка, который связывает и нейтрализует токсические вещества;

в) обеспечивает быструю остановку кровотечений за счет содержания

факторов свертывания крови;

г) обладает буферными свойствами (содержит бикарбонатную, фосфат-

ную и белковую буферную системы) и регулирует рН в ротовой полости;

464

https://t.me/medicina_free

Физиология системы пищеварения

д) участвует в механизмах неспецифической резистентности полости рта, так как в слюне содержатся лизоцим, интерферон, лактоферрин, миелопе-

роксидаза, катионные белки, нуклеазы, а также клеточные факторы неспецифи-

ческой резистентности (нейтрофильные лейкоциты и макрофаги);

е) обеспечивает противомикробный иммунитет за счет иммунокомпе-

тентных элементов ротовой полости, иммуноглобулинов слюны;

ж) предотвращает размножение патогенных микроорганизмов за счет собственной резидентной микрофлоры.

2. Экскреторная функция заключается в том, что в составе слюны могут выделяться некоторые продукты обмена: мочевина, мочевая кислота, лекарст-

венные средства (хинин, стрихнин) и ряд других веществ, поступивших в орга-

низм (соли ртути, свинца, алкоголь).

3. Трофическая функция обусловлена способностью слюны регулиро-

вать обменные процессы в слизистой оболочке полости рта, стимулировать ее регенерацию и репарацию.

4. Минерализующая функция осуществляется при оптимальной величи-

не рН (не менее 6,0). В этом случае слюна перенасыщена соединениями кальция,

фосфора, фтора, натрия, наблюдается транспорт этих веществ в твердые ткани зуба. При уменьшении величины рН наблюдается деминерализующий эффект.

5. Инкреторная функция обеспечивается содержащимися в слюне раз-

личными гормонами и гормоноподобными веществами, в частности паротином,

инсулиноподобным белком, тимотропным фактором, фактором роста нервных волокон, эпидермальным фактором роста и другими.

6.Слюна увлажняет слизистую оболочку ротовой полости, тем самым способствует фонации.

7.За счет изменения интенсивности слюноотделения и состава органиче-

ских и неорганических веществ слюна участвует в регуляции водно-солевого

обмена организма.

12.2.1.5. Методы изучения деятельности слюнных желез

Различают острые и хронические методы исследования слюнных желез.

Острые методы позволяют изучать у животных секрецию слюнных желез при

465

https://t.me/medicina_free

Глава 12

раздражении нервов и действии фармакологических веществ, исследовать био-

электрические потенциалы железистых клеток с помощью микроэлектродов.

Хронические методы дают возможность изучить динамику секреции желез и сдвиги в составе слюны при воздействии различных пищевых и отвергаемых веществ. В

лаборатории И.П. Павлова его учеником Д.Л. Глинским (1895) была разработана и вы-

полнена операция наложения хронической фистулы слюн-

ной железы (рис. 12.4).

У собаки под наркозом вырезают кусочек слизистой оболочки, в центре которого имеется отверстие протока околоушной слюнной железы. Слюнной проток не должен быть поврежден. Затем прокалывают щеку, и вырезанный кусочек слизистой оболочки через отверстие прокола выво-

дят на наружную поверхность щеки. Через несколько дней рана заживает и слюна по-

ступает наружу через выведенный проток слюнной железы (рис. 12.5).

Перед опытом к щеке собаки у места вы-

хода протока приклеивают воронку, к которой подвешивают градуированную пробирку. В нее стекает слюна, которая становится доступной для исследования. Такая слюна получила название чистой слюны. У человека для получения чистой слюны используется специальная капсула Лешли

‒Красногорского (рис. 12.6).

12.2.1.6.Влияние качества пищи на слюноотделение

И.П. Павловым установлена весьма Рис. 12.5. Схема операции наложения

фистулы околоушной слюнной железы

точная и тонкая реакция слюнных желез на раздражение рецепторов ротовой полости отвергаемыми и приемлемыми веще-

ствами. Было показано, что качество и количество отделяемой слюны опре-

деляется характером раздражителя.

466

https://t.me/medicina_free

Физиология системы пищеварения

Качество слюны, ее ферментный состав зависят от особенностей пище-

вого рациона. Если в состав пищи входят продукты растительного происхожде-

ния, то в слюне увеличивается количество ферментов, обеспечивающих расщеп-

ление углеводов. Если собак, в слюне которых нет амилазы и мальтазы, содер-

жать на растительной пище, то в слюне появляются

эти ферменты.

ся при введении в ротовую полость несъедобных веществ (например, кислоты, ще-

лочи, песка). В слюне, выделяющейся на пищевые веществ, содержится значитель-

ное количество ферментов, она богата муцином, придающим ей вязкость. При по-

падании в ротовую полость несъедобных, отвергаемых веществ слюна более жид-

кая и обильная, бедна органическими соединениями (табл. 12.2).

Таблица 12.2

Состав слюны, выделившейся за 1 мин из смешанных слюнных желез собаки при введении в ротовую полость различных веществ (средние данные)

467

https://t.me/medicina_free

Глава 12

Благодаря отделению обильной жидкой слюны вредные вещества смывают-

ся со слизистой оболочки ротовой полости и не поступают внутрь организма. Если в полость рта попадет кислота или щелочь, то слюна разбавляет эти вещества и тем самым уменьшает их вредное действие на организм.

12.2.1.7. Иннервация слюнных желез. Регуляция слюноотделения

Чувствительными (центростремительными, афферентными) нервами,

связывающими ротовую полость с центром слюноотделения, являются волокна

тройничного, лицевого, языкоглоточного нервов (рис. 12.7). По этим нервам

импульсы передаются в ЦНС от рецепторов ротовой полости. Центр слюноот-

деления находится в области ретикулярной формации продолговатого мозга и

входит в состав комплексного пищевого центра продолговатого мозга. Он

представлен нижним и верхним слюноотделительными ядрами (верхнее ‒ ядро

лицевого нерва, нижнее ‒ ядро языкоглоточного нерва).

Рис. 12.7. Регуляция выделения слюны из околоушной, подчелюстной, подъязычной слюнных желез:

Пм – продолговатый мозг; См – спинной мозг; Слж – слюнные железы; Яз – язык; Гл – ганг лии; C – шейный отдел; Th – грудной отдел

468

https://t.me/medicina_free

Физиология системы пищеварения

Эфферентная иннервация слюнных желез осуществляется вегетативной

нервной системой. Эфферентными (центробежными) нервными волокнами, ин-

нервирующими каждую слюнную железу, являются волокна парасимпатиче-

ского и симпатического отделов вегетативной нервной системы.

Парасимпатическая иннервация околоушной слюнной железы осуще-

ствляется преганглионарными волокнами в составе якобсонова нерва (ветвь язы-

коглоточного нерва ‒ IX пара черепных нервов), которые идут до ушного ганг-

лия. Здесь располагаются эфферентные постганглионарные нейроны, иннерви-

рующие околоушную слюнную железу. Подчелюстная и подъязычная железы иннервируются парасимпатическими секреторными волокнами в составе бара-

банной струны лицевого нерва (VII пара черепных нервов), идущими до подъя-

зычного и подчелюстного ганглиев, где располагаются постганлионарные ней-

роны. При раздражении парасимпатических волокон наблюдаются расши-

рение кровеносных сосудов слюнных желез, увеличение кровотока в тканях желез и усиление их кровоснабжения, что сопровождается обильной секре-

цией жидкой слюны, содержащей мало органических веществ. Такая иннер-

вация получила название «секреторной».

Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется преганг-

лионарными симпатическими нервными волокнами, которые начинаются от нейронов боковых рогов спинного мозга (на уровне II‒IV грудных сегментов) и

оканчиваются в верхнем шейном симпатическом ганглии. В нем располагаются эфферентные или постганглионарные нейроны, иннервирующие все слюнные железы. При возбуждении симпатических нервных волокон отмечены суже-

ние кровеносных сосудов слюнных желез, уменьшение их кровоснабжения.

При этом выделяется небольшое количество вязкой и густой слюны, содер-

жащей в большом количестве органические вещества, поэтому симпатиче-

ские нервные волокна называются «трофическими».

При «пищевой секреции» сначала преобладает возбуждение парасимпати-

ческих волокон, а затем присоединяется влияние симпатических нервов.

Слюноотделение осуществляется по принципу безусловных и услов-

ных рефлексов.

469

https://t.me/medicina_free

Глава 12

Слюноотделение является ответной реакцией на раздражение тактильных,

температурных, вкусовых и болевых рецепторов ротовой полости. Отделение слюны может наблюдаться и при раздражении рецепторов желудка, эмоцио-

нальном возбуждении.

Если воздействовать на рецепторы полости рта раствором новокаина, пе-

ререзать афферентные или эфферентные пути или разрушить центр слюноотде-

ления, то раздражение рецепторов не вызовет слюноотделения. Это служит до-

казательством рефлекторного механизма секреции слюнных желез. При дейст-

вии слабых раздражителей слюноотделение начинается через 20‒30 с,

сильных ‒ через 1‒3 с.

Безусловнорефлекторное слюноотделение происходит при попадании пищи в ротовую полость. Пища раздражает рецепторы ротовой полости, от них импульсы по афферентым путям поступают в центр слюноотделения комплекс-

ного пищевого центра, расположенного в продолговатом мозге. Из слюноотде-

лительного центра по эфферентым волокнам в составе VII и IX пар черепных нервов возбуждение доходит до слюнных желез, и они начинают выделять слю-

ну.

Слюноотделение может осуществляться и условнорефлекторно. Вид, за-

пах пищи, звуковые раздражения, связанные с приготовлением пищи, вид чело-

века, дающего пищу, и многие другие раздражители, совпадающие по времени с кормлением животного, приводят к отделению слюны. При виде и запахе пищи возбуждаются зрительные и обонятельные рецепторы, возникшие в них нервные импульсы поступают в мозговые отделы зрительного и обонятельного анализа-

торов, затем по временной нервной связи ‒ в корковое представительство ком-

плексного пищевого центра (центра слюноотделения). Оттуда возбуждение идет в продолговатый мозг, бульбарный центр слюноотделения и по эфферентным путям ‒ к слюнным железам, которые начинают обильно выделять слюну. Таким образом, рефлекторная дуга условного рефлекса проходит через кору больших полушарий головного мозга.

У человека, в отличие от животных, слюна может выделяться не только при виде и запахе пищи, раздражениях, связанных с приготовлением знакомой

470

https://t.me/medicina_free