2 курс / Нормальная физиология / НОРМАЛЬНАЯ ФЗЛ 1

Физиология дыхания

Легкие новорожденного в течение нескольких суток после родов расправ-

лены неравномерно. В результате продолжающегося синтеза сурфактанта и вса-

сывания оставшейся плацентарной жидкости происходит стабилизация альвеол,

что способствует улучшению вентиляции легких.

У новорожденных грудная клетка более податлива, и сокращения диа-

фрагмы могут вызвать значительное втяжение межреберий. У недоношенных детей при ослаблении тонуса межреберных мышц во время сна может возник-

нуть не только парадоксальное втяжение межреберий, но и нарушение дыхания различной степени выраженности.

11.8.2. Дыхание при физической нагрузке

Физическая нагрузка для организма является наиболее частым естествен-

ным физиологическим процессом. Усиление активности со стороны различных групп мышц сопровождается увеличением легочной вентиляции, повышением потребления кислорода и продукции углекислого газа. Это способствует доста-

точной оксигенации органов и тканей при физической нагрузке, а также выведе-

нию углекислоты. Повышение МОД связано с увеличением частоты и глубины дыхательных движений. У тренированных людей в основном увеличивается глубина дыхания, а у нетренированных – частота дыхательных движений.

Регуляция дыхания при физической нагрузке осуществляется за счет нервных и гуморальных механизмов. Физическая нагрузка сопровождается изменением газо-

вого состава крови, рН крови, а также повышением температуры тела.

При физической нагрузке концентрация в крови углекислого газа и мо-

лочной кислоты увеличивается, что приводит к повышению функциональной ак-

тивности нейронов дыхательного центра как за счет гуморальных механизмов,

так и нервных импульсов, поступающих от сосудистых рефлексогенных зон.

Большое значение в регуляции дыхания при физической нагрузке имеет усиле-

ние импульсации с проприорецепторов дыхательных и скелетных мышц, приво-

дящее также к повышению активности нейронов дыхательного центра. Регуля-

ция активности нейронов дыхательного центра осуществляется за счет потока нервных импульсов, поступающих от клеток коры головного мозга, обладающих

441

https://t.me/medicina_free

Глава 11

высокой чувствительностью к недостатку кислорода и избытку углекислого газа.

Физическая нагрузка приводит не только к изменению в системе органов дыхания, но и к возникновению приспособительных реакций в сердечно-

сосудистой системе. Увеличиваются сила и частота сердечных сокращений, по-

вышается артериальное давление, происходит перераспределение сосудистого тонуса – сосуды работающих мышц расширяются, а сосуды других областей су-

живаются. При интенсивной физической нагрузке открываются дополнительные капилляры в работающих органах, и происходит выброс крови из депо.

Таким образом, система органов дыхания при физической нагрузке обес-

печивает возрастающие потребности организма в кислороде.

11.9. НЕДЫХАТЕЛЬНЫЕ (НЕГАЗООБМЕННЫЕ) ФУНКЦИИ ЛЕГКИХ

Легкие являются не только органом дыхания, но и выполняют ряд функ-

ций не связанных с газообменом. За счет экскреторной (выделительной)

функции легких происходит удаление из организма углекислого газа, воды и не-

которых летучих веществ (эфира, этанола, ацетона, закиси азота и др.) Легкие участвуют в терморегуляции организма. Практически со всей поверхности лег-

ких и дыхательных путей происходит отдача тепла вместе с парами воды. Это играет большую роль в приспособительных реакциях организма при повышении температуры окружающей среды. Процесс теплообразования осуществляется за счет протекающих на территории легких окислительных реакций, в результате которых образуется большое количество энергии (см. главу 15).

Легкие выполняют функцию депо крови 2-го порядка. Сосуды большого и малого кругов кровообращения могут депонировать до 20–25% от общего объ-

ема циркулирующей крови. При уменьшении объема циркулирующей крови оп-

ределенное ее количество компенсаторно дополнительно поступает в общий кровоток из сосудистых депо легких. В этих условиях движение крови может осуществляться через артериовенозные шунты, минуя капилляры. Сосудистое русло легких представляет собой важное депо крови.

Большое значение для организма человека имеет участие легких в мета-

442

https://t.me/medicina_free

Физиология дыхания

болизме биологически активных веществ. В лѐгких осуществляется выработ-

ка тромбоксана А2, простагландинов, гистамина, серотонина, а также некоторых ферментов (метилтрансферазы, моноаминоксидазы, гликозилтрансферазы). В

мелких углублениях на внутренней поверхности легочных капилляров находит-

ся большое количество фермента, катализирующего процесс превращения ан-

гиотензина I в ангиотензин II. Инактивация биологически активных веществ происходит за счет их ферментативного расщепления на поверхности эндотелия легочных капилляров. В легких происходит разрушение до 80% брадикинина, а

также инактивируется 90–95% простагландинов групп Е и F.

Легкие тесно взаимосвязаны с системой гемостаза благодаря способ-

ности синтезировать про- и антикоагулянты (тромбопластин, факторы VII, тром-

боксан А2, гепарин и др.). Легкие являются основным источником тромбопла-

стина в организме, находящимся в эндотелии легочных капилляров. В зависимо-

сти от содержания тромбопластина в крови его выработка может увеличиваться или уменьшаться. На поверхности эндотелиальных клеток легких находятся ан-

тикоагулянты (С-белок, a2-макроглобулин). Важное значение в регуляции гемо-

стаза имеют ангиотензинпревращающий фермент и кининаза I, которые регули-

руют активность калликреин-кининовой системы. Развитие патологических из-

менений в легких приводит к различным нарушениям в системе гемостаза.

Легкие играют важную роль в поддержании неспецифической рези-

стентности организма. Различные микроорганизмы и вирусы, а также мель-

чайшие частицы пыли могут с током воздуха попадать в полость альвеол. Здесь они подвергаются фагоцитозу альвеолярными макрофагами. В фагоцитозе мик-

роорганизмов в дыхательных путях активное участие принимают также нейтро-

фильные лейкоциты. Фагоцитозу альвеолярными макрофагами подвергаются также вещества, образующиеся в самих легких: компоненты легочного сурфак-

танта, альвеолоциты и продукты их распада. Продвигаясь по воздухоносным пу-

тям, альвеолярные макрофаги частично проглатываются или выделяются во внешнюю среду, а частично вместе с поглощенными частичками мигрируют в интерстициальную ткань.

Кроме клеточных механизмов в поддержании неспецифической рези-

443

https://t.me/medicina_free

Глава 11

стентности участвует ряд гуморальных факторов. В легких и воздухоносных пу-

тях могут секретироваться лизоцим, интерферон, лактоферрин, протеазы и дру-

гие компоненты. Интерферон оказывает противовирусное действие; лизоцим расщепляет гликозоаминогликаны, входящие в состав клеточной оболочки мик-

робов, что делает их нежизнеспособными; лактоферрин связывает железо, необ-

ходимое для жизнедеятельности бактерий, вызывая тем самым бактериостатиче-

ский эффект.

Легкие участвуют в реакциях специфической клеточной и гумораль-

ной защиты за счѐт наличия в стенке альвеол Т-лимфоцитов, а в секреторной

жидкости альвеол и воздухоносных путей – иммуноглобулинов, в частности,

иммуноглобулина класса А.

Таким образом, легкие наряду с дыхательной функцией выполняют ряд

важнейших негазообменных функций, направленных, в целом, на поддержа-

ние постоянства внутренней среды организма, а также защиту организма от вредных факторов внешней среды.

444

https://t.me/medicina_free

Физиология системы пищеварения

ГЛАВА 12

ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ

12.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОЦЕССА ПИЩЕВАРЕНИЯ

12.1.1. Сущность и значение процесса пищеварения

Под пищеварением понимается комплекс процессов, протекающих в пи-

щеварительном канале и обеспечивающих последовательное расщепление слож-

ных пищевых веществ до простых низкомолекулярных соединений, лишенных видовой специфичности, способных к всасыванию и участию в обмене веществ в организме.

Человек и животные относятся к гетеротрофным организмам, получаю-

щим простые органические соединения в процессе пищеварения, в ходе которо-

го сложные органические компоненты пищи под действием пищеварительных ферментов расщепляются на более простые вещества. Единственным источни-

ком получения питательных веществ является пища или пищевые продукты рас-

тительного и животного происхождения. Преобразование пищевых продуктов в питательные вещества происходит при участии системы пищеварения. Основ-

ными питательными веществами являются белки, углеводы, жиры, минераль-

ные соли, вода, витамины. В процессе переработки пищевых продуктов орга-

низм постоянно получает все необходимые для него питательные вещества,

имеющие для него энергетическую и пластическую ценность. При этом вода,

минеральные соли, витамины усваиваются организмом в неизмененном виде.

Клетки получают необходимый строительный материал, который использует-

ся в процессе роста, развития и дифференцировки тканей, а также снабжаются

энергией (энергетическим материалом), необходимой для поддержания жиз-

недеятельности и осуществления функциональных отправлений организма.

Различают физические, химические и физиологические процессы, кото-

рым подвергается пища в пищеварительном канале.

Физические процессы заключаются в механической обработке пищи в виде ее размельчения, набухания, перетирания, перемешивания с пищеваритель-

ными соками, растворения ряда находящихся в ней веществ. В результате в ро-

445

https://t.me/medicina_free

Глава 12

товой полости образуются пищевые комки или болюсы, превращающиеся в нижележащих отделах пищеварительного канала в пищевую кашицу – химус.

Химические процессы – это последовательное расщепление белков, жи-

ров, углеводов на простые низкомолекулярные соединения под действием фер-

ментов пищеварительных соков (слюны, желудочного, поджелудочного, кишеч-

ного соков). При этом происходит расщепление специфических внутримолеку-

лярных связей с участием молекул воды, что ведет к образованию все более про-

стых химических соединений или мономеров. Такие реакции называют гидро-

лизом, а ферменты, их осуществляющие, гидролитическими или гидролазами.

В составе пищеварительных соков содержатся три вида гидролаз: протеазы,

расщепляют белки до аминокислот, липазы – жиры и липиды до моноглицери-

дов и жирных кислот, карбогидразы – углеводы до моносахаров.

Универсальным физиологическим процессом, протекающим в пищева-

рительном канале, является процесс всасывания продуктов расщепления белков,

жиров, углеводов из просвета пищеварительной трубки в кровь или лимфу. При этом вода, минеральные соли, витамины усваиваются организмом в неизменен-

ном виде.

12.1.2. Типы пищеварения

Различают два принципа классификации типов пищеварения.

I. В зависимости от происхождения гидролаз различают три типа пище-

варения: аутолитическое, симбионтное и собственное (рис. 12.1).

Аутолитическое пищеварение осуществляется за счет экзогенных гид-

ролаз, которые поступают в организм вместе с принимаемой пищей, так как соб-

ственное пищеварение развито еще недостаточно. Так, например, у новорожден-

ных детей переваривание питательных веществ грудного молока происходит с помощью ферментов, поступающих в пищеварительный канал в составе молока.

Симбионтное пищеварение обеспечивается ферментами, которые синте-

зированы симбионтами макроорганизма, т.е. бактериями и простейшими пище-

варительного канала. У человека такой тип пищеварения наблюдается в толстом кишечнике, где происходит переваривание клетчатки под действием ферментов

446

https://t.me/medicina_free

Физиология системы пищеварения

облигатной микрофлоры. В результате образуются вторичные продукты перева-

ривания. Однако роль этого типа пищеварения у человека невелика, поскольку преобладает собственное пищеварение.

ТИПЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ

СОБСТВЕННОЕ

Полостное Пристеночное

Рис. 12.1. Типы пищеварения

Собственное пищеварение – это основной тип пищеварения, свойствен-

ный человеку и многим животным. Переваривание питательных веществ осуще-

ствляется гидролитическими ферментами, синтезированными клетками собст-

венных пищеварительных желез макроорганизма.

II. По локализации процесса гидролиза различают внутриклеточное и

внеклеточное пищеварение.

Внутриклеточное пищеварение является филогенетически наиболее древним. Оно протекает внутри клетки, куда мельчайшие частицы попадают пу-

тем фагоцитоза или пиноцитоза (эндоцитоза). Переваривание поглощенных час-

тиц осуществляется лизосомальными гидролазами в цитозоле или в пищевари-

тельной вакуоли. Получены данные, что в раннем постнатальном периоде у мле-

копитающих энтероциты тонкого кишечника обладают способностью к эндоци-

тозу частичек пищи и их последующему перевариванию.

Внеклеточное пищеварение является главным и ведущим у взрослого

447

https://t.me/medicina_free

Глава 12

человека и высокоорганизованных животных. Оно осуществляется ферментами,

находящимися во внеклеточной среде. Согласно представлениям А.М. Уголева оно подразделяется на полостное и пристеночное пищеварение.

Полостное пищеварение реализуется в полостях пищеварительного ка-

нала. Гидролитическое расщепление белков, жиров и углеводов осуществляется под действием ферментов пищеварительных соков – слюны, желудочного, под-

желудочного, кишечного соков. В каждом отделе пищеварительного канала имеются свои специфические условия для процесса пищеварения, зависящие от определенной величины рН среды, ферментного состава секретов, их перевари-

вающей активности. Полостное пищеварение протекает в жидкой среде химуса,

а также на поверхности твердых пищевых частиц, растительных волокон, слизи-

стых комочков, слущенных энтероцитов. В ходе полостного пищеварения обра-

зуются, как правило, промежуточные продукты гидролиза, главным образом олигомеры. Данный тип пищеварения называется также дистантным, поскольку переваривание веществ идет в среде, удаленной от места синтеза и секреции гидролаз.

Пристеночное (контактное или мембранное) пищеварение у человека и млекопитающих животных осуществляется в тонком кишечнике на поверхно-

сти мембран энтероцитов, на границе раздела вне- и внутриклеточной среды . В

области апикальной части энтероцитов образуется множество цитоплазматиче-

ских выростов, или микроворсинок, покрытых мембраной и формирующих так называемую щеточную кайму. Снаружи щеточная кайма покрыта гликокалик-

сом, состоящим из мукополисахаридных нитей и Са2-мостиков, а также кишеч-

ной слизью. Пищеварение осуществляется гидролитическими ферментами поджелудочного и кишечного соков, адсорбированными в слизистом слое. При этом наблюдаются промежуточные этапы гидролиза олигомеров до димеров.

Конечные стадии расщепления димеров до мономеров обеспечивают собствен-

но кишечные ферменты, встроенные в апикальные мембраны энтероцитов. В

непосредственой близости располагаются также транспортные мембранные сис-

темы энтероцитов, благодаря чему осуществляется сопряжение заключительных этапов гидролиза веществ и процессов всасывания мономеров в кровь или лим-

448

https://t.me/medicina_free

Физиология системы пищеварения

фу.

12.1.3. Понятие о системе пищеварения. Функции системы пищеварения

Система пищеварения представляет собой физиологическую систему,

включающую пищеварительный канал, открывающиеся в него выводными про-

токами пищеварительные железы и механизмы, регулирующие ее функции.

Пищеварительный канал представляет собой извитую трубку длиной око-

ло 8–10 метров, которая начинается ротовым и заканчивается анальным отвер-

стием. В пищеварительном канале выделяют верхний, средний и нижний отделы

(рис. 12.2). Верхний отдел включает в себя ротовую полость, глотку, пищевод,

Рис. 12.2. Пищеварительный канал

желудок и начальный участок двенадцатиперстной кишки. В средний отдел

объединяются оставшаяся часть двенадцатиперстной кишки и весь тонкий ки-

шечник. Нижний отдел представлен толстым кишечником. Желудок, тонкая и толстая кишки образуют желудочно-кишечный тракт.

Весь пищеварительный канал, за исключением ротовой полости, имеет однотипное трубчатое строение. Его стенка состоит из трех слоев. Внутренний

449

https://t.me/medicina_free

Глава 12

слой представлен слизистой оболочкой и подслизистой основой. Средний слой образован мышечными волокнами. В ротовой полости, глотке, начальных отде-

лах пищевода и в сфинктере прямой кишки располагаются поперечнополосатые мышцы, что обеспечивает произвольную регуляцию актов жевания, глотания,

дефекации. В остальных отделах пищеварительного канала находятся гладко-

мышечные волокна, обладающие способностью к автоматии, т.е. самопроиз-

вольно возбуждаться и сокращаться при отсутствии раздражителей.

В полости пищеварительного канала открываются выводные протоки пище-

варительных желез: слюнных, печени, поджелудочной железы и др.

Регуляторные механизмы системы пищеварения представлены разнооб-

разными нервными и гуморальными воздействиями на процессы пищеварения.

Большая роль отводится структурам пищевого центра, рефлекторной регуляции с различных рецепторов как самого пищеварительного канала, так и других реф-

лексогенных зон организма. Гуморальная регуляция обеспечивается гастроинте-

стинальными гормонами, гормонами желез внутренней секреции, биологически активными веществами, продуктами переваривания питательных веществ, ком-

понентами пищеварительных соков и рядом других веществ.

Функции системы пищеварения весьма разнообразны. Их можно разде-

лить на пищеварительные и непищеварительные функции.

Пищеварительные функции связаны с процессами пищеварения на тер-

ритории пищеварительного канала. Они направлены на переработку, расщепле-

ние и усвоение организмом продуктов переваривания белков, жиров и углеводов в соответствии с его потребностями в питательных веществах и условиями су-

ществования.

Различают следующие пищеварительные функции:

1. Секреторная функция заключается в образовании секреторной клет-

кой экзокринной железы специфического продукта – секрета, а также выделении его через секреторные ходы и протоки в полость пищеварительного канала. К

таким секретам относятся различные пищеварительные соки – слюна, желудоч-

ный, поджелудочный, кишечный соки, желчь. В составе этих секретов содержат-

ся различные ферменты, осуществляющие гидролиз пищевых веществ; электро-

450

https://t.me/medicina_free