2 курс / Нормальная физиология / Нормал физиология Алявия О.Т

ердан учинчи нейрон бошланади ва у таъм билишнинг пустлоц маркази томон йуналади.

Таъм сезиш. Х|ар хил одамларда абсолют таъм билишнинг абсолют сезувчанлик даражаси ^ар хил булади, баъзи ,\олатда «таъм билиш курлиги» гача боради. Абсолют сезувчанлик да­ ражаси организмнинг умумий ^олатига богли^ булади (очлик, хомиладорлик). Абсолют сезувчанлик даражаси узгаришида 2 та хусусиятини инобатга олиш керак: ажратиб булмайдиган таъм билиш хисси ва таъмни ажрата олиш, шунингдек уни %ис 1^илиш. Бошка сенсор тизимлар каби таъмни ^абул ^илиш погонаси уни сезиш ^иссидан доимо юцори булади.

Таъм билиш нинг адаптацияси. Моддалар узо^ ва^т таъсир этилганида бу моддага нисбатан рецепторларда адаптация кузатилади (таъм билиш хиссининг пасайиши). Аччш$ ва тахирга нисбатан ширин ва шурга адаптация тез руй беради. Яна шундай алмашиш адаптацияси руй берадики, бундай ^олатда бир модда таъсир этилганда, бошца бир моддага булган сезгирлик сусаяди. Бир ^анча моддалар бир вактда ёки кетма-кет берилганида таъм билиш контрасти ёки аралашуви юз беради. Масалан, аччиьда нисбатан организмнинг адаптацияси шурга булган сезувчанликни ошириб юборади. Бир неча хил таъмли овк^ат истеъмол ^илинса, янги таъм ^иссини сезиш ^ам мумкин.

ОЛИЙ НЕРВ ФАОЛИЯТИ

Хайвон ва одам организмида узгарувчан ташки му^ит шароитига мослашув нерв тизмилари рефлектор фаолияти ор^али амалга оширилади. Эволюция жараёнида организм бир бутунлигини таъминловчи ва хар хил аъзолар фаолиятини бир - бирига ва ташци му^ит узгаришига мосланишини таъминловчи реф­ лектор реакция (шартсиз рефлекс) вужудга келади. Одам ва ю^ори ривожланган ^айвонларда ?^аёт жараёнида орттирилгак янги сифатга эга булган реакция ^ам мавжуд булиб, буни И.П.-

Павлов шартли рефлекс деб атади.

Шартли рефлекс. И.П. Павлов буйича, мослашишнинг мукаммал шаклидир. Гомеостоз ва организмнинг вегетатив функцияларини бошцариш механизмлари нерв тизимининг оддий фаолияти натижаси булса, узгарувчан шароитдаги организмнинг мураккаб феъл-атвори олий нерв фаолияти орцали таъминланади. Олий нерв фаолиятининг функционал бирлиги шартли рефлексдир. Ш артли рефлекс бош мия пустлоги ва пустлоц ости тузилмалари негизида шаклланади.

Олий нерв фаолияти узгарувчи табиаг ва ижтимоий шароитларга организм феъл-атворини мослаштирувчи шартсиз ва шар­ тли рефлекслар ва олий психик фаолиятлар мажмуидир. Олий нерв фаолияти рефлектор табиатга эга эканлиги биринчи булиб И.М.Сеченов томонидан эътироф этилган, сунгра бу фикр И.П-

.Павлов томонидан тажрибада тасди^ланган ва миянинг олий кисми фаолиятини ба^олаб бера оладиган-шартли рефлекс усули яратилган.

И.П.Павлов барча рефлектор фаолиятларни икки гуру^га: шартсиз ва шартли рефлексларга булди.

Шартсиз рефлекслар оддий ва мураккаб булиши мумкин. Турма мураккаб шартсиз рефлектор фаолиятлар инстинкт деб аталади. Улар занжирли реакция сифатида намоён булади.

Шартли рефлекс куп компонентли мураккаб реакция булиб, индиферент (бефарк, шартли) таъсирни шартсиз таъсир билан муста^камлаш асосида ^осил булади. Шартли реф­ лекс ого^лантириш вазифасини утайди, организм шартсиз таъсирни цабул цилишга тайёр з^олга келади. Масалан: организмнинг мусобацадан олдинги ^олатида цоннинг цайта тацсимланиши, нафас ва цон айланишининг кучайиши натижасида мускулларнинг зурициб ишлаш учун тайёр ^олатга келиши.

Шарт ли реф лекс %осил цилиш цоидалари. Шартли реф­ лекс ^осил цилиш учун ^уйидагилар зарур:

1 .Иккита таъсирловчининг мавжудлиги, улардан бири шар­ тсиз таъсир (овцат, огриц чакирувчи таъсир ва ^оказо) булиб, шартсиз рефлектор реакцияни чациради, иккинчиси эса - шар­ тли таъсир, шартсиз таъсир булишидан огох цилувчи таъ­ сир (ёрурлик, товуш, овцатни курсатиш ва ^оказо);

2 .Бир неча бор шартли ва шартсиз таъсиротларнинг мос

келиши; 3.Шартли гаъсирнинг шартсиз таъсирдан олдин келиши;

4.Шартли таъсирлар диедат-эътиборни жалб циладиган >;ар ^андай таъсиротлар булиши мумкин;

5.Шартсиз таъсир маълум даражада кучли булиши зарур, акс з^олда вацтинчалик алоца >;осил булмайди;

6 .Шартсиз таъсир натижасида шартли таъсирга нисбатан кучли кузгалиш вужудга келиши зарур;

7.Эътиборни чалритувчи ёт таъсирлар булмаслиги зарур; 8 .Шартли рефлекс ^осил цилинаётган ^айвон с о рл о м були­

ши зарур; 9.Шартли рефлекс ^осил цилинаётганда бош мия пустло-

ри фаол ^олда булиши шарт.

90-расм. Шартли рефлекс хосил булиш чизмаси.

1,П-бош мия пустлогидаги кузгалиш учоцлари; 1-шартли сигналнинг афферент йули; 2-огиз бушлиги рецепторлари; З-эфферент йуллар; 4-узунчоц мия маркази; 5-сулак бези; б, 7-шартсиз сигнал афферент йу.члари; 8-сезувчи нейронлар; 9-оралик, нейронлар.

Ш арт ли реф лекс уносил булиш механизми. Шартсиз реф­ лексии цандайдир бефарц таъсирот билан бир неча бор мос келиши натижасида шартли рефлекс хосил булади. Марказий нерв системаси икки нуцтасининг бир неча бор бир вацтда цузралиши улар уртасида всщтинчалик алсща ^осил булишига олиб келади, натижада дастлаб муайян шартсиз рефлексга хеч рндай алокаси булмаган бефарк таъсирот ушбу рефлексии чацира бошлайди. Демак, шартли рефлекс ^осил булиши механизми асосида всщтинчалик алоканинг %осил булиши ётар зкан.

И.П.Павлов дастлаб ва^тинчалик алоца шартли таъсирни ^абул к^илувчи бош мия пустлогида ва шартсиз рефлекснинг пустлок ости марказлари уртасида хосил булади, деган. Кейинчглик тажриба натижаларига асосланган ^олда, И.П.Павлов вактинчалик алоца фацат бош мия пуслогида шартли таъсиротнинг ва шартсиз рефлекснинг пустло^аги марказлари орасида хосил

булади,деган хулосага келади. И.П.Павлов лаборагориясида ^ар цандай шартсиз рефлекснинг бош мия пустлогида маркази мавжудлиги тажрибада исботлаб берилди.

91-расм. Шартли рефлекс ^осил булишининг И.П.Павлов (А) ва Э.А.Асратянлар (Б) буйича чизмалари.

П-пустлоц; КМ-курув маркази; СБ-сулак бези; Х,М-.\азм марказининг пустлоцдаги вакиллиги; К -куз; М-мускул; Т-тил; ПОМ-пустлок, ости маркази; 1-бош мия пустлоги кулранг моддасидаги курув маркази билан сулак ажралиш рефлекслари орасидаги вацтинчалик алоца; 2-ок; моддадан утгаы ассоциатив йул; З-нустлоь; ости марказларидаги йул.

Вацтинчалик алоканичг уносил булиши ф изиологик механизми. И.П. Павлов буйича вацтинчалик алоцанинг^осил були­ ши бир вактда бош мия пустлорининг икки нуцтаси цузралиши: яъни, шартли таъсиротни цабул циладиган ва бош мия пустлоридаги шартсиз рефлекс марказларининг бир вактда цузяалиши натижасидир. Бош мия пустлонидаги бир вактдаги цузралишлар-

нинг мавжудлиги, цузгалиш жараёнининг кучсизрок, жойдан (шартли таъсирот натижасида келиб чиркан), кучлироц (шартсиз таъсирот натижасида келиб чи1дон) жойга ^аракатланишини келтириб чицаради. Шу ^аракатлар натижасида бош мия пустлогининг икки нук^гаси уртасида янги йул очилади. Демьк, И.П.Павлов буйича вацтинчалик алоца хосил булиши механи - ми асосида янги йул очилиши - доминантлик жараёни ётадк. Лекин доминант учок; ва вацтинчалик алоца уртасида катга фарк мавжуд, доминант учоц ^ис^а давом этса, ^осил булган вацтинчалик алоца тургун булади. Шунинг учун доминантлик жараё­ ни вацтинчалик алока ^осил булишининг бошлангич даврида, яъни нейронлар орасидаги ишламай турган синапсларнинг ишлаб кетишида катта а^амият хасб этади.

Вацтинчалик алоцанинг муста^камланиши, яъни бош мия пустлогининг икки нуцтаси орасидаги синапсларнинг утказувчанлиги тургунлиги бошка механизмлар асосида амалга оширилади. Айрим тад^цотчилар фикрича, нейронлараро синапсларда утказувчанликнинг осонлашишига сабаб берилаётган такрорий таъсиротлар натижасида бош мия пустлогидаги функци­ онал узгаришлардир.

Шартли ва шартсиз таъсиротларнинг мос келиши оралиц нейронларда йуколмайдиган из цолдиради, натижада бу ерда утказувчанлик тургун булиб цолади.

Айрим тадцицотчилар фикрича, вацгинчалик апоца бош мия пустлогидаги морфологик узгаришлар билан боглиц. И.С.Беритов буйича шартли ва шартсиз таъсиротлар натижасида цузгалаётган бош мия пустлоги со^алари орасида нейронлар ва уларнинг синапс со^аси йугонлашиши кузатилади. Бундан тацщари, нейрон танаси импулс келаётган томонга ва унинг усимтаси эса к$згалиш узатилаётган томонга цараб узаяди ва бу узгаришлар натижасида вузгалишнинг утказилиши тезлашади.

А.И.Ройтбак фикрича, вацтинчалик алоцанинг ^осил були­ ши асосида мана шу икки нуцта орасидаги нейронларнинг мие­ лин цобиги билан цопланиши ётади.

П.К.Анохин буйича вацтинчалик алор шартли ва шартсиз таъсиротлар бош мия пустлогининг битта нейронига келиб тугаши ва мана шу нейрон аксоплазмасида кетадиган кимёвий жараён натижасида РНК коди узгаради ва вацтинчалик алоцани таъминловчи оцсил молекуласи синтезланади.

Ш арт ли рефлекс т урлари. Организм жавоб реакциясини чацираётган шартли таъсирот турига цараб табиий ва сунъий шартли рефлекслар тафовут этилади.

Табиий шартли рефлекс деб, шартсиз таъсиротнинг табиий белгиларига, хоссалари (масалан: гуштнинг хидига, куринишига ва х.к.) нисбатан хосил булган шартли рефлекс айтилади.

Суньий шартли рефлекс деб, шартсиз рефлексга хеч цандай ало^аси булмаган таъсиротга (масалан: хунгироц чалиш ва уни овцатлантириш билан мустахкамлаш) шартли рефлекс хосил К.илишга айтилади.

Шартли таъсиротни цабул цилаётган рецепторлартабиатига цараб экстрарецептив, интрарецептив ва проприорецептив шар­ тли рефлекслар фарцланади. Экстрарецептив шартли рефлекслар, тананинг ташци рецепторларига берилган шартли таъси­ ротга хосил килинган шартли рефлекслардир. Бу турдаги шар­ тли рефлекслар кенг тарцалган булиб, узгарувчан танщи мухитга мослашиш реакциясини таъминлайди.

Интерорецептив шартли рефлекслар интрарецепторларнинг физикавий ва кимёвий таъсирланишидан хосил булувчи, гомео­ стаз жараёнини таъминловчи шартли рефлекслардир.

Проприорецептив шарти рефлекслар, тана кундалангтаррил мускуллари проприорецепторларини ^итиклашдан хосил булув­ чи ва харакат куникмасини таъминловчи шартли рефлекслар­ дир.

Берилаётган шартли таъсиротнинг таркибига цараб содда ва мураккаб шартли рефлекслар анихланган.

Содда шартли рефлексда шартли таъсир сифатида оддий таъсирловчи (ёруглик, товуш ва х-к.) кулланилади. Организм хаёт фаолиягида шартли таъсир якка, оддий булмасдан, балки у макон ва замондаги во^еа ва ходисалар мажмуи сифатида таъсир килади. Бундай пайтда организмни ураб гурган ташки мухит тула ёки унинг айрим хисмлари шартли таъсирот вазифасини уташ и мумкин. Бундай таъсирлар натижасида хосил булган рефлекс­ лар мураккаб шартли рефлекслар деб аталади.

Шунингдек, бир ва^тда ва кетма-кет маълум бир ва^г оралигида берилган шартли таъсиротлар таъсирида хосил булган ш ар­ тли рефлекслар хам мавжуд. Буларга мавжуд ва изли шартли рефлекслар киради.

Мавжуд шартли рефлексда шартли ва шартсиз таъсиротлар фазода мос келадилар. Мавжуд шартли рефлексларнинг бир неча турлари бор. Мавжуд мос келувчи шартли рефлекс, шартли таъ ­ сирот берилгандан 1-2 секунддан сунг шартсиз таъсирот билап мустахкамланишидан хосил булган шартли рефлексдир. М а в­ жуд ореада долган шартли рефлекс шарт ли таъсир берилган-

дан 5-30 секунд утгандан сунг шартсиз таъсирот билан мустахкамланади. Мавжуд-кечикувчи шартлирефлекс шартли таъси­ рот узоц вацт якка узи таъсир цилгандан сунг (м: 3 минут) шар­ тсиз таъсирот билан муставкамланади.

Изли шарти реф лекс - шартли таъсирот тухтагандан сунг, таъсирот натижасида келиб чиадан цузгалишлардан долган излар шартсиз таъсирот билан муста^камлаш орцали олинган шар­ тли рефлекс.

Шартли таъсиротни шартсиз таъсир билан муста^камлаш усулига цараб шартли рефлекслар биринчи ва юкори гартибли шар­ тли рефлекслар, тацлид цилиш, ассоциатив шартли рефлекс ва вацтга ^осил ^илинган шартли рефлексларга булинади. Агар шартли таъсир шартсиз таъсир билан муста^камланиши орцали шартли рефлекс ^осил цилинса, бундай шартли рефлекс бирин­ чи тартибли шартли рефлекс деб аталади. Агар шартли таъсирни шартсиз таъсир билан эмас, балки аввал ^осил цилинган шартли рефлекснинг шартли таъсири билан мустахкамлаш орцали шартли рефлекс хосил цилинса, бундай шартли рефлекс иккинчи тартибли шартли рефлекс деб аталади.

Тацлид цилиш ^ам шартли рефлекснинг бир тури булиб, туда, пода булиб яшайдиган ^айвонларда яхши ривожланган. Агар лабораторияда бир гурух, маймунлар куз олдида битта маймунда овцатланиш шартли рефлекси ^осил цилинса, «томошабинлар» дан бирортаси олиниб тажриба хонасига киритилиб, биринчи бор шартли таъсир берилгандаёк бу маймунда муайян шартли рефлекс мавжуд эканлиги кузатилади. Демак. «томошабин» маймунларда тажрибани кузатиш ор^али шартли рефлекс ^осил булган.

Ассоциатив шартли рефлекс-индиферент таъсирловчиларининг бир неча бор мос келиши натижасида келиб чицади, шу таъсиротлар бир-бирини эслатади. И.П.Павлов лабораториясида бир неча бор бир вацтда итлар товуш ва ёруглик билан таъсирлашган. Йигирма маротаба цайтарилганданг сунг булар уртасида богланиш пайдо булганлиги кузатилган. Агар ёруглик якка узи таъсир этилса, ит жим турган товуш манбаига, товуш берилганда эса ёруглик манбаига цараганлиги кузатилган. Шу таъсирлардан бири, ёрурликка - шартли рефлекс ^осил килингандан сунг, товуш биринчи маротаба берилгандаёц шу рефлексии чацирган.

Вацтга уносил килипган шартли рефлекс. Агар шартли таъ­ сир бир неча бор маълум бир вак^г утгандан сунг цайтарилса,

вакгга шартли рефлекс ^осил булиши мумкин. Натижада вацт оралири утгандан сунг худди шартсиз таъсир берилгандек жавоб реакцияси кузатилади. Масалан: бир неча бор ит 5^ар 30 минутда ов^атлантирилса, хар 30 минутда уз-узидан сулак ажралиш реакцияси кузатилади.

Ш арт лирефлексларнинг т ормозлланиш и

Шартли рефлексларнинг хосил булиши нейронларнинг цузгалиши билан борлиц. Тормозланиш жараёни одам ва ^айвонларни мураккаб хулц-атворини амалга ошириш учун цузралиш жа­ раёни каби му^им ахамиятга эга. Тормозланиш шартли рефлексларни тартибга солиш ва мукаммаллаштиришнинг асосий воситаси ^исобланади. Тормозланиш туфайли организм учун энг зарур энг, а^амиятли фаолиятга эътибор берилиб, цолганлари тухтатиб цуйилади (шартсиз тормозланиш). Тормозланиш ту­ файли шартли рефлекслар узликсиз аниклаштирилиб мукаммалаштирилиб узгарувчи мухит шарой гига мослаштирилади. Шар­ тли тормозланиш тормозланиш туфайли шартли рефлексларни нозик механизми орцали организм узини ортицча кучланишдан са1$лайди (^имоявий тормозлариш).

Шартли рефлекслар тормозланишининг икки гуру^и мавжуд:

1.Шартсиз-ташци.

2.Шартли-ички.

Ш артсиз (таищи) тормозланиш. Организм ^аёт фаолияти жараёнида ташки ва ички дунёдан узлуксиз таъсирларга учрайди. Бу таъсирларнинг ^ар цайсиси тегишли рефлексии келтириб чицаради. Агар хамма таъсирларга организм жавоб берганда унинг фаолиятида х;еч кандай тартиб булмас эди. Аслида бундай булмайди. Шартсиз тормозланиш натижасида хозирги вацт учун энг зарур рефлекс амалга ошиб, цолганлари тормозланади. Шартсиз тормозланиш нерв тизимининг барча булимларида учрайди. Уни хосил килинмайди, у зарур рефлекс юзага келиши билан боищаларни тормозлайди. Шартсиз тормозланишни «ташци» дейилишига сабаб, уни келтириб чицадиган тормозловчи омил рефлекс ёйидан таищарида булади. Шартсиз тормозланишни келтириб чицарувчи таъсирлагичларни доимий ва

су ниб борувчиларга булинади.

Доимий тормоз. Итда яхши сулак ажратувчи шартли реф­ лекс хосил килинган х.олатда шартли ^узратувчининг таъсирига ит кучли сулак окиши билан жавоб беради. Бирок шартли кузгатувчи таъсири билан бирга итга орриц берилса, бир томчи хам

сулак о^майди: шартли рефлекс йуколади. Шартли сулак ажратувчи рефлекснинг тормозланиши хаётий му^им шартсиз химояланувчи рефлекс хисобига юзага келди. Организмга зиён келтирувчи орриц реакцияси шунчалик му^имки, барча имкониятларни иш га солиб, ундан кутулиш зарур. Шартсиз тормозланиш бош^а рефлексларни тухтатиб организмни огри^дан ^у, - ^аришга йуналтиради.

Итга куп марта огрщни ча^ирувчи таъсир цилса, у шунча марта реакция беради. Такрорланиш ^исобига жавоб реакциясининг кучи камаймайди.

Доимий шартсиз тормозланишнинг манбалари булиб, турли шартсиз рефлекслар булиши мумкин. Масалан, тажриба вацтида итда барча шартли рефлекслар уз-узидан йуцолиб кетади. Агар итни тапщарига олиб чициб сийдик пуфагини бушатишга имкон яратилса барча шартли рефлекслар цайтадан пайдо булади. Бунда шартли рефлекслар сийдик пуфагини чузилишидан хосил булган интерорецепторларнинг импулслари ^исобига тормозланади.

Ш артсиз тормозланиш бошца шартли рефлекс таъсирида ^ам юзага келиши мумкин. Бу ^айвонлар хул^ атворининг нихоятда эгилувчанлигини курсатади. Масалан, цогщонга сепилган дон ^ушни унга яцинлашишига сабаб булади, бирок, шу вактда цуш тутувчиниш' шарпаси ^ушни учириб юборади. Бунда шартли химояланиш рефлекси шартли овкатланиш рефлексини тормозлайди.

Одамларда жуда куп шартли рефлекслар борлиги туфайли бир фаолиятини тухтатиш ёки кучайтириш учун жуда куп имкониятларга эга. Одамларнинг фикрлаши ва хул^ атворида одамни «иродавий фаолияти» му^им а^амиятга эга. Масалан, отишма булаётган жойда аскар биологик му^им а^амиятга эга булган шартли химояланиш рефлексига кура танаси билан ерга иложи борича ёпишади, чунки ^аёт ёки улим масаласи кундаланг турибди. Бирок; «Ватан учун олга» буйруни берилади, ёнида ётган урто1$лари туради, шартли химояланиш рефлекси онгли равишда тормозланади.

Суниб борувчи тормоз. Шартли рефлекслар шартсиз тормоз­ ланиши мулжалловчи (тусмоллаш) рефлекс юзага келганда руй беради. М асалан, сулак ажратувчи шартли рефлекс юзага келган вактда камера девори таодиллатилса, ит уша захоти хушёр тортиб шартли сулак о^иши тухтайди. Бироц шундай такциллатиш куп маротаба такрорланса сулак ажралишининг тормозла­ ниши сусайиб, охири мутлацо таъсир цилмайди. Демак, такрор-