2 курс / Нормальная физиология / Нормал физиология Алявия О.Т

Сарщ дордан периферияга томон куриш уткирлиги камайиб боради. Куриш уткирлиги махсус жадваллар ёрдамида ани^ланади. Бу жадваллар бир неча катор харфлардан ёки катта кичик чала хал^алардан ташкил топади.

Курув майдони. Кузни бир ну^тага тиккан ва^тда куринадиган ну^талар й и р и н д и с и курув майдони деб аталади. Периферик курув майдонининг чегаралари периметр асбоби билан улчанади. Рангсиз нарсаларни куриш майдонининг чегаралари 70° пастда, 60° юцорида ва 90° таш^ари булади. Одамнинг иккала куз билан курув майдонлари бир бирига цисман мое келади, бу эса фазони идрок ^илиш учун катта ах.амиятга эга.

Эшитув тизими

Эшитув тизими - инсонлардаги энг му^им дистант сенсор тизимлардан бири булиб, инсонларда нут^нинг пайдо булиши ва шахсларнинг узаро муносабатида му^им ахамият касб этади. Акустик сигналлар хавони ^ар хил частота ва кучда тебратиб, иккала кулокнинг чиганогида жойлашган эшитув рецепторларини ^узратади.

6

N '

2 4

88-расм. Эшитув анализатори:

1-кулок, супраси; 2-таш^и эшитув Нули; 3-ногора парда; 4-овал тешик; 5-юмалоц тешик; б-болгача; 7-сандонча; 8-узанги; 9-ярим айлана канал; 10-эшитув нерви; 11-ички цулоц; 12-чиганоц;

/ З-Евстахиев найи.

Ташци ваурт а цулоцнинг т узилиш и ва вазифалари. Ташци эшитув йули товуш тебранишларини ^улок. пардасига (ногора парда) етказади. Норора парда таш^и кулокни урта куло^тан ажратиб туради, унинг шакли ичкарига йуналган воронкани эслагади (0,1 м м ). Ногора парда ташки эшитув йули оркали келган товуш тул^инларига тебранади.

Урта цулоц. ){аво билан тулган урта ^улокда уч хил суякчалар мавжуд. Улар болгача, сандон ва узанги деб номланадилар, бу суякчалар норора-парданинг тебранишларини ички кулокка утказади. Суякчалардан бириболгача дастаси нотора пардага су^ш иб кирган, болрачанинг иккинчи томони сандонга бирлашган. Норора парданинг тебранишлари болгача дастаси билан сандон усиридан тузилган ричагнинг узунчоц дастасига утади, шу сабабли товуш тебранишлари амлитудаси камайиб, кучи ошган ^одца узангига келади. Узангининг боши дарча мембранасига тар^алиб турадиган юзаси 3,2 мм2 га тенг. HoFopa парда­ нинг юзаси эса 70 мм2. HoFopa парда билан узанги юзасининг нисбати 1:2 2 , шу туфайли товуш тул^инлари овал дарча мембранасини тахминан 2 2 баробар ортикрок куч билан босади.

Даволи му^итда ёйиладиган товуш тебранишлари эшитув суякчалари орцали утиб, энлолимфа суюьушгининг тебранишларига айланади.

Урта фш о^нинг ички кулокдан ажратиб турган деворчада овап дарчадан тацщари, юмалок дарча хам бор. Чигано^ эндолимфасининг овал дарча ёнида вужудга келадиган ва чиганок йуллари ор^али утган тебранишлари сунмасдан юмалок; дарчага етиб келади.

Урта ^улокда m. tensfiLtiimpani билан ш. stapedius деб аталувчи иккита мускул бор. Биринчиси ^искарганда HoFopa пардани таранглайди, шу туфайли ногора пардада тебранишларнинг амплитудаси чегараланади, иккинчиси эса узангини махкам ушлаб туради ва шу билан унинг ^аракатларини чеклайди. Бу мускуллар цатти^ товуш берилгандан сунг 10 мс дан кейин реф­ лектор равишда ^с^аради . Урта ^улоц бушлирини бурун-халь;- умга туташ тирувчи Евстахий найи борлигидан урта ^улоц бушлиридаги босим атмосфера босимига тенг булади.

Ички цулоц т узилиш и ва вазифалари. Ички ьу/лоада чигаhoi$ жойлашган булиб , у ерда эшитув рецепторлари жойлашган. Чиранок^ суякдан тузилган спирал канал булиб, секин-аста кенгайиб боради, одамда 2,5 урамни ташкил килади. Суяк каналининг диаметри чиранок; асосида 0,04 мм, чигано^ учида эса 0,5 мм ни таш кил ¡^илади. Суяк канал бошидан охиригача, яъни чиранокнинг деярли учигача иккита парда билан ажралган: юпкарок; нарда вестибулярмембрана ёки рейснермембранаси, зичроц ва майинро^ парда эса асосий мембрана деб аталади. Чигано^нинг учида иккала мембрана узаро бирлашади, уларда helicotma деган тешиги бор. Вестибуляр мембрана билан асо-

га силжитади. Вестибуляр мембрана жуда юпца парда булиб, ю^ори канал перилимфасининг тебранишлари шу парда орцали урта канал эндолимфасига бемалол ута олади. Шу тарифа, ю^ори ва урта каналларидаги сую!$лик тебранишларни шундай утказадики, cyraiyiHK мембрана билан тусилмагандай ва иккала канал

ягона умумий каналдай туюлади.

Кортий органидагирецептор.уужайраларнингжойлашуви ва тизими. Асосий мембранада рецептор ^ужайралар икки

^ават булиб жойлашади. Уларнинг ички к^авати бир цатор ре­ цептор ^ужайралардан тузилган, парда каналининг бошидан охиригача бундай ^ужайраларнинг умумий сони 3500 га боради. Та­ йней тукли рецептор хужайралар 3-4 ^атор булиб, уларнинг уму­ мий микдори 12000-20000 га етади. Кортий органининг ^ар бир рецептор ^ужайраси чузи!фоц шаклда булади. Дужайранинг бир 1^утби асосий мембранага таяниб туради, иккинчи ф тби эса чаганоц парда каналининг бушлирида булади. Рецепторнинг ана шу иккинчи фгтбида 60-70 та тук бор. Рецептор ^ужайраларнинг туклари устида парда каналнинг бошидан охиригача цопловчи пластинка (membrana tectoria) ётади.

Эшитув рецепцияси механизмлари. Товушлар таъсирида асосий мембрана тебрана бошлайди, бирмунча узунро^ рецеп­ тор туклари цопловчи пластинка тегиши натижасида букилади. Тукчаларнинг бир неча градусга букилиши нозик вертикал ипларнинг (микрофиломент) тарангланишига олиб келади. Верти­ кал ипларининг тарангланиши 1 дан 5 тагача каналларнинг очилишига олиб келади. Очик; каналлар орцали калий ионлари овуими ^ужайра ичига кира бошлайди. Эшитув рецепторининг элект­ рик жавоби 100-500 мкс дан кейингина юзага чи^ади, яъни ме­ ханик таъсир берилгандан сунг иккиламчи ^ужайра ичи ташувчиларсиз мембрана каналлари очилади, бу хосса уни секин ишловчи фоторецепторлардан фарклайди.

Тукли рецептор хужайраларнинг пресинаптик мембранасини деполяризацияси синаптик ёриеда нейромедиаторлар ажралишини таъминлайди (глутамат ёки аспартат). Медиатор пост синаптик мембранага таъсир этиб, унда цузгатувчи пост синап­ тик потенциални ча^иради, сунгра нерв марказига импулсларнинг генерацияси кузатилади.

Чиганоцдаги электрходисалар. Тад^и^огчилар чиранокнинг турли кисмларидаги электр потенциалларини ^айд килишда 5 та турли феноменни ани^ладилар.

Улардан иккитаси-эшитув рецептор ^ужайрасининг мембра­ на потенциали ва эндолимфа потенциали-товуштаъсирига бог-

лик эмас. Электр ходисаларидан учтаси - чирано^нипг микро­ фон потенциали, й и р и н д и потенциалы ва эшитув нервининг по- тенциали-товуш таъсирида келиб чикади.

Эшитув рецептор ^ужайрасининг мембрана потенциали, бо- ш^а ^ужайралар каби эшитув ^ужайралари мембранасининг ички юзаси таищи юзасига нисбатан манфий зарядидан юзага келади ва унинг катталиги 70 мв га тенг. Эндолимфа потенциа­ ли ёки кохлеар потенциали парда каналга бир электродни киритиб, иккинчи электродни юмало^ дарчага яцинлаштирганда цайд 1$илинади.

Чиранода электродни киритиб, уни кучайтиргич ва радио карнайига улаб, товуш билан таъсир этилса, радио карнайи товушни аник; гавдалантиради.1930 йилда Уивер ва Брей кашф этган бу тажрибадан шу нарса англашиладики, чиганоц товуш тебранишларини аниц мое келувчи частотали электр тебранишларига айлантириб, микрофон каби ишайди. III у туфайли, бу ходиса чигатщнинг микрофон эффекты деб аталади.

Жуда кучли товушда ва тебранишларининг частотаси катта булганда, электр тебранишларининг ёзувидаги нол чизигининг барцарор узгариши, яъни потенциаллар фар^ининг узгариши кузатилади, бу ^одиса йигинди потенциали деб аталади.

Эшитув сезгилари. Инсон товуш тебранишлар частотасини 16-Гц дан 20000 Гц гача ^абул ^илади. Бу диапазон 10-11 актавага турри келади. Товуш тебранишларининг юцори чегараси инсоннинг ёшига богли^ булади, ёши утган сари пасайиб боради, шунинг учун ^ариялар юцори тонларни эшитмайди.

Эшитув органининг сезувчанлиги. Эшитув органининг сезувчанлиги аранг эшитиладиган товуш кучи билан улчанади. Секундига 100 дан 3000 гача тебранадиган товушларни одам кулоги максимал даражада сезади. Секундига 1000 гача ва 3000 дан орти^ тебранишларда эшитув органининг сезувчанлиги кескин даражада камаяди.

Адаптация. К^улоцца жуда кучли товуш узоц таъсир этса, эшитув сезгилари пасаяди. Эшитув аппаратининг адаптацияси шунда намоён булади. Товуш кучи ^анча катта булса, цулоцнинг узил-кесил сезувчанлиги адаптация туфайли ушанча кам булади. Адаптация ходисаларининг механизми ^али етарли да­ ражада урганилган эмас. Эшитув анализаторининг марказий бугинларида руй берувчи жараёнларидан таш^ари, рецептор аппарат, созланишининг муайян даражаси хам ахамиятлидир.

Вестибуляр тишм. Вестибуляр тизим курув ва самотасенсор тизимлар билан биргаликда инсонларда тана харакати тезла-

шиши ва секинлашиши ^амда бошнинг фазодаги ^олати узгариши туррисидаги ахборотлар асосида скелет мускуллари тонусининг ^айта та^симланишини таъминлаб, мувозанат caiyiani имкониятини беради. Тана ^аракати тезлиги бир текисда булса вестибуляр тизим ф/згамайди.

Вестибуляр аппарат вестибуляр тизимнинг чет тузилмалари чакка суяк пирамидасидаги лабиринтда жойлашган.

Лабиринтда дахлиз (vestibulut) ва учта ярим дойра каналлар (canales cemicircularis) бор. Лабиринтда вестибуляр аппаратдан тацщари чиранок ^ам бор, унда эса эшитув рецепторлари жойлашади. Ярим дойра каналлар учта узаро перпендикуляр кенгликларда: юкоридаги фронтал, орцадагиси-сагиттал ва латерали эсагоризонтал йуналишларда жойлашади. ^ар бир каналнинг охири кенгайган булади (ампула). Вестибуляр аппаратда яна иккита копча х<ам мавжуд: сферик (sacculus) ва эллиптик (utrugulus). Уларнинг биринчиси чираноь^а якин жойлашса, иккинчиси эса ярим дойра каналларга яедн жойлашади. Копчаларнингдахлизида ото­ лит аппарата жойлашади: рецептор ^ужайраларнинг тупланган жойи (иккиламчи-сезувчи механорецепторлар).

Копча бушлирига туртиб ч икувчи рецепторнинг бир ^исми битта узун ^аракатчан тукча ва 60-80 та бир-бирига ёпишган ^аракатсиз тукчалари булади. Бу тукчалар желесимон мембранага кирган булади, мембрана эса карбонат калций - отолитлардан ташкил топади. Тукли рецептор ^ужайраларнинг кузгалиши отолит мембранасини силжитиб, тукчаларни букиши натижасида руёбга чи^ади.

Вест ибуляр тизимда электрик ходисалар. Вестибуляр нерв тинч турган ва^тда ^ам спонтан импулсация ^айд килинади. Импулслар частотаси бош бир томонга бурилганда ортади, иккинчи томонга бурилганда эса тормозланади.

Айрим ^олатларда хар цандай харакатларда хар разрядлар ча­ стотаси ошиб кетади ёки аксинча камаяди. Вестибуляр нейронларнинг ядролари тананинг бурилишига, оёк ва ^улларнинг холатига, ички органлардан келаётган сигналларга ута сезгирлик билан реакция ^илади.

Вест ибуляр тизим билан богпищ булган комплекс рефлекслар. Вестибуляр нейронларнинг ядролари турли хил ^аракат реакцияларни назорат ^илади ва бошцаради. Улардан энг му- Х.имлари: вестибулоспинал, вестибуловегетатив ва вестибулокузни харакатлантирувчи реакциялардир. Вестибулоспинал таъсирлар вестибуло-, ретикуло-, ва реброспинал трактлар оркали орка

мияда сегментлар даражасида нейронлар импулсациясини узгартиради. Бундан таш^ари скелет мускуллари тонусининг дина­ мик цайта таксимланишини амалга оширади ва мувозанатни са^- лаш учун зарур булган рефлектор реакцияларни юзага чи^аради. Мияча бу холатларда бу реакцияларнинг даврий характерга эта булиб, уни олиб ташлаганда вестибулоспинал таъсирлар асосан тоник ^арактерга эта булиб ^олади.

Вестибуловегетатив реакцияларга юрак ^он томир тизими, ^азм ь^илиш тракти ва ички органлар жалб ^илинади. Вестибуляр аппаратга узо^ ва давомли таъсир этилганда «^аракат касаллиги» деб аталувчи патологик симптомокомплекс юзага чи­ тали. Масалан, денгиз касаллиги.

Вестибуляр т т им нинг вазифалари. Бу тизим организмни фаол ёки суст харакат ^илаётган пайтида фазода мувозанатини саьутайди. Организм суст ^аракат ^илаётганда пустло^ булимлари ^аракатнинг йуналишини, бурилишларни ва босиб уталган масофани эслаб колади. Нормал шароитларда инсоннинг фазовий ориентациясини курув ва вестибуляр тизимлар таъминлаб беради, Соглом одамларда вестибуляр аппарат сезгирлиги жуда ю^ори булади, отолит аппарат тугри чизикуш харакатнинг 2 см/с2 ортишини сезса, бошнинг эгилиши 1°ориши организм учун сезиларли булади.

%ид билув тизими. %ид билув т изим инингрецепт орлари.

Юкори бурун йулларида ^ид билув рецепторлари жойлашади. Х.ид билув эпителийси бош нафас йулларида жойлашиб 100-150 мкм к^алинликда булиб, диаметри 5-10 мкм булган рецептор хужайраларни ушлайди. Одамларда ?$идбилув рецепторларининг умумий сони 10 млн га я^ин булади. >^ар бир ^ид билув хуж айрада сферик кенгайган ^исми булиб, унда эса 10 мкм узунликдаги 6-12 тагача киприкчалари булади. Киприкчалар ^ид билув безлари ^осил ^илган сую^ му^итда тебраниб туради. Бундай киприкчаларнинг булиши уларни ^ид таратувчи моддалар молекуласи билан алокада булувчи юзасини ун маротабага ош ира­ ди. >^ид билув ^ужайрасининг сферик кенгайган ^исми унинг му^им цитокимёвий маркази булиб ^исобланади.

Хид билув рецептор хужайраси-биполяр х.ужайра булиб, киирикчалар ^ужайранинг апикал ь^утбида жойлашган булса, унинг базал ^исмидан эса миелинсиз аксон бошланади. Рецепторлар аксоннинг ^ид билув нервини хоеил ^илади, сунгра бу нерв мия суяги асосига кириб, хид билув пиёзчасини ^осил килади. Таъм билув хужайралари каби ^ид билув хужайралари хам доимо янгиланиб туради. Хид билув хужайралари 2 ойга якин хаёт кечиради.

>^ид таратувчи моддаларнинг молекуласи ^аво ок^ими билан ёки ов^ат истеъмол ^илаётганда о р и з бушлигидан ^ид билув безлар ишлаб чщ арган шилли^ моддага тушади. Тез-тез нафас олиш молекулаларни ш иллщ моддага келишини тезлаштиради. Шиллиц моддада ^ид таратувчи моддаларнинг молекуласи ¡^исца ваь^тга )$ид билув рецептори булмаган о^силлар билан бирикади. Айрим молекулалар эса ^ид билув рецепторининг киприкчаларига етиб бориб, у ердаги хид билув рецепторларини о^силлари билан бирикади. Бунинг натижасида х,ид билув о^силлари фаоллашади, шундан сунг ц АМФ синтез ^илувчи аденилатциклаза фермента фаоллашади. Цитоплазмада ц АМФ концентрациясининг ортиши рецептор ^ужайраларни мембранасида на­ трий каналларининг очилишига олиб келади, бу уз навбатида рецептор потенциалнинг генерализациясига олиб келади.

)^ид билув ^ужайралари миллиондан орти^ ^ар хил ^ид та­ ратувчи моддалар молекуласини ажрата олади. Шундай булса ^ам, рецептор ^ужайраларнинг физиологик ^узралиши шу ^ужайра учун характерли булган молекула юзага чи^ади, аммо ^ид таратувчи моддаларнинг спектри жуда кенгдир. Лекин бу спектр >^архил хужайралар учун бир хил булиши мумкин. Шун­ дан булса керак 50% и орти^ ^ид таратувчи моддалар ^о^лаган иккита хид билув хужайралар учун умумий булади.

Я^ингача тад^и^отчилар паст даражадаги молекулаларни ажратиш уларнинг мембранасидаги куплаб >^ид билув рецептор о^силларини булишига борли^, деб уйлардилар.

^озирда шу нарса маълум булдики, з^ар бир ^ид билув ре­ цептор ^ужайра мембранасида фа^ат бир хил о^сил булади. Битта о^сил турли хил ^ид таратувчи моддалар молекуласи би­ лан боглана олади.

Электроолфактограмма. ^ид билув эпителийси юзасидан ёзиб олинган суммар электр потенциалига электроолфактог­ рамма деб аталади. Бу монофазали негатив тулкин булиб амплитудаси 10 мв гача етади ва бир неча секунд давом этади. Баъзида электроолфактограммада потенциалнинг позитив огишларини хам пайкаш мумкин, агар уюк вак;г давомида таъсир зтилганида катта негатив тулцин ёзиб олинади.

У^ид билув ахборотларини кодлаш. Микроэлектродлар ёрдамида ^илинган тажрибалар шуни курсатдики, таъсирнинг сифати ва интенсивлигидан келиб чи^иб, рецепторлар импулсациянинг частотасини ошириб жавоб берадилар. ]^ар бир >^ид билув рецептори бир эмас, балки бир неча ^ид таратувчи моддаларга

жавоб беради, лекин уларнинг айримларига куп рок эътибор беради. Рецепторнинг бу хоссаси замирида ^ар хил моддалар таъсирига ^ид билув сенсор тизим марказларида айни шу ^идларга нисбатан таниш ва кодлаш ^одисалари руй беради. Элек­ трофизиологик текширишлар шуни курсатдики, организмга берилган хар хил ^идларга пиёзчанинг кузгалган ва тормозланган К.исмлари турлича булиши маълум булди. Ю^оридаги тадци^отлар асосида ^ид билиш жараёнида ахборотларнинг кодлаш усулларини тула очиб бермади.

\и д билув тизиминиигмаркаш й проекцияси. ^ид билув тизимининг узига хос томони шундаки, унинг афферент толалари таламусда кесишмайди, яъни бош миянинг ^арама-^арши томонига утмайди. >(ид билув пиёзчасидан чикувчи тракт бир неча тутамлардан ташкил топади ва ^уйидаги олдинги мия булимларига йуналади: олдинги х,ид билув ядросига, ^ид билув буртирига, препириформ пустлокка, периамигдаляр пустло^а ва бодомсимон ядролар комплексининг бир кисмига. Хид билув марказларининг барчаси ^ам хидни ажратишда иштирок этмайди, шунинг учун бу марказларни ассоциатив марказлар тарзида ^араш максадга мувофи^ булади. Бу марказлар мураккаб овкатланиш, химоя, жинсий ва боцща рефлексии юзага чикарувчи тизимлар билан узаро богланишини таъминлайди. Хид билув пиёзчасининг эфферет идора этилиши ^ам яхши урганилмаган.

Одамларда %ид билув т изимининг сезувчанлиги. Инсонларда бу сезгирлик жуда юкори: битта хид билув рецептори ^ид таратувчи модцанинг битта молекуласи асосида ^узгалиши мумкин, унчалик куп булмаган рецепторларнинг ^узгалиши ^ид билиш ^иссини ча^ириши мумкин. Шундай булса ^ам, инсонлар хид таратувчи модда ^иди бошланяич концентрациянинг атиги 30-60% ини ажрата олада (ажратиш бусараси). Итларда бу курсаткич одамларга нисбатан 3-6 маротаба юкори. ^и д билув тизимда адаптация бир мунча секин руй беради, бу ^олат ^аво тезлигига ва ^ид таратувчи модданинг концентрациясига боглик; булади.

Таъм билув тизими. Эволюция жараёнида таъм билиш ов^- атни истеъмол к;илиш ёки ^илмасликда мухим боскичга кутарилди. Тиббий шароитларда таъм билиш боища сенсор т и з и м - лар: ^ид билув, тактил ва термик сенсор тизимлар билан бирга комбинацияланди. Таъм билиш худди ^ид билиш каби хеморецепцияга асосланган. Таъм билиш рецепторлари огиз бушлигига тушган ози^ моддаларнинг характери ва концентрация«:«

тугрисидаги ахборотларни узатади. Уларнинг ^узралиши мияни турли булимларида шундай мураккаб занжир реакцияларини чацирадики, бунда ё хазм аъзоларини ишга туширади ёки организм учун зарарли моддаларни ориз ор^али туфлаб чи^а- риб юборади.

Таъм билиш рецепторлари. Таъм билиш рецепторлари тилда, ^алкумнинг ор^анги деворида, юмшоц танглайда, бодомчаларда ва кекирдак устида жойлашган. Уларнинг купчилиги тилнинг учида, кирртутарида ва тилнинг ор^анги цисмида жойлашади. Таъм билув хужайралари колбачасимон шаклга эга булиб, одамларда унинг узунлиги ва кенглиги 70 мкм атрофида. Таъм билув хужайралари тилнинг шиллик ^авати юзасигача етиб бормайди, балки о р и з бушлиги билан махсус тешиклари ор^али борланади.

Таъм билув хужайралари - организмдаги энг кам умр курувчи эпителиал х.ужайралардир, уртача хар 250 соатда эски хужайра янгиси билан алмашинилади. Дар бир таъм билув хужайраларида узунлиги 10-20 мкм булган 30-40 та нозик микроворсинкалар булади. Бу микроворсинкалар рецепторлар хузгалишида мухим ахамиятга эгадир. Тахмин килишларича, микроворсинкаларда фаол марказлар-стереоспецифик ^исмлар булиб, хар хил моддаларни танлаб адсорбциялайди. Озиц моддаларнинг кимёвий энергиясини рецепторлар нерв хузралишига айланиш механизми хали охиригача очилмаган.

Таъм билув т изим ининг электрик потенциаллари. Х^айвонларда утказилган тажрибалардан шу нарса маълум булдики, тил ^ар хил моддалар билан таъсирлаганда (шакар, туз, кисло­ та) рецепторларнинг суммар потенциалини узгарганлиги микроэлектродлар ёрдамида аникланган. Бу потенциал анча кеч юзага чицади, таъсирдан сунг 10-15 секунд вак;т талаб этилади.

Таъм билув м аркази ва утказувчи йуллари. Барча хилдаги таъм билув сезувчанликнинг утказувчиси булиб ногора парда ва тил-^алхум нерв хисобланади. Уларнинг ядролари узунчо^ мияда жойлашади. Таъм билув рецепторларидан келаётган куплаб толалар узига хослиги билан ажралиб туради, масалан, фацатгина туз, кислоталар ва хинин таъсирига импулс разрядларининг ортиши билан жавоб цайтарса, боища толалар эса фацат шакарга реакция ^илади.

Таъм билув афферент импулслари мия узанининг бирламчи тутамига келади. Бирламчи тутам ядросидан иккинчи нейроннинг аксони бошланади, бу аксон таламусгача давом этади, бу