Добавил:
kiopkiopkiop18@yandex.ru Вовсе не секретарь, но почту проверяю Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

2 курс / Нормальная физиология / Нормал физиология Алявия О.Т

..pdf
Скачиваний:
23
Добавлен:
24.03.2024
Размер:
20.05 Mб
Скачать

3. Рецептор мембранасида жойлашган ион каналлари очилиш ва улар орцали ион ток оцими ута бошлайди. Бу уз навбатида рецептор хужайра мембранасини деполяризацияга учратади (ре­ цептор потенциали деб аталувчи потенциал юзага чицади).

Бирламчи сезувчи рецепторларда бу потенциал мембранани ута сезувчан цисмларга таъсир этиб, царакат потенциални генерациясини юзага чицаради - (электр нерв импулслари). Икки- ламчи-сезувчи рецепторларда, рецептор цужайраларнинг пресинаптик мембранасидан медиаторлар ажратилишини юзага чицаради. Медиатор (масалан, ацетилхолин) биринчи нейронни постсинаптик мембранасидаги цутбланишни узгаришига олиб келади (постсинаптик потенциал генерацияси юзага чицади) сенсор тизимнинг биринчи нейронида цосил булган постсинап­ тик потенциал генератор потенциал деб аталади.

Сенсор тизимни абсолют сезгирлиги бусара реакцияси билан улчанади. Сезгирлик ва бусара булар характерига кура бирбирига царама-царши тушунчалардир: бусара цанча юцори булса, сезгирлик шунча паст ёки аксинча.

Рецептор элементларини адекват таъсирловчиларга (одатда, уларга эволюцион мослашган) сезувчанлиги жуда юцори. Ма­ салан, цид билув рецептори, цид таратувчи битта молекула таъсирида цам - цид билиш руёбга чицади. Эшитув рецепторларнинг сезувчанлиги цам меъёрида: агар у жуда юцори булганида эди, биз цулоримиз остида доимо шовкин эшитган булардик.

Сигналларни бир-биридан аж ратиш . Сенсор тизимнинг узига хос цусусияти шундан иборатки, бир вацтда ёки кетмакет берилаётган турли таъсиротларни бир-биридан ажрата олади. Сигналларни бир-биридан ажратиш рецепторлардан бошланади ва бу жараёнда сенсор тизимнинг барча нейронлари иштирок этади. Таъсиротнинг усиши сезиларли даражада булиши учун у илгариги таъсиротдан муайян кисмгача орти!фоц були­ ши керак деган цонунни 1834 йилда Э. Вебер таърифлаб берди. Вебер уз тажрибаларида цул терисига муайян вазнли юк цуйди. Илгари таъсир зтган юкнинг вазнидан муайян м и лорда ортиц булган к$шимча юк цуйилгандагина босим сезгиси кучаяди. Ма­ салан, одам цул терисини 100 г вазнли цадоц тош босиб турса, шу босим сезгиси ни кучайтириш учун 3 г вазнли цадоц тош цушиш керак. Терини 200 г вазнли цадоцтош босаётган булса, босим ошганлигининг минимал сезгиси келиб чицилш учун 6 г вазнли цадоц тош цушиш керак, терига 600 г вазнли цадоц тош таъсир этаётган булса, 18 г юк цушилади. Вебер аниклаган борланишни цуйидаги тенглама билан ифодалаш мумкин:

A J

----------= K

J

бу ерда J-таъсирот, А J-таъсиротнинг усиши К-доимий мицдор.

Г.Фехнер сезги таъсирот кучига борлиц эканлигини к;ушимча текшириб ва олинган маълумотларни математик тахлил цилиб, Вебер цонунини бир оз бошцачароц ифодалайдиган ушбу формулани чицарди:

Е=б • log J + b

бу ерда Е-сезги миадори, J-таъсирот миедори, а ва б доимий мицдорлар. Ш ундай килиб, Фехнер формуласига мувофиц, сез­ ги таъсирот кучининг логарифмига пропорционал равишда олиб боради.

Сигналларни ут казиш ваузгартириш. Сенсор тизимда сиг­ налларни узгартириш ва утказиш жараёнлари бош мияни олий булимларига шундай му^им ахборотни олиб борадики, у ерда тез ва ан щ ахборотнинг та^лили амалга ошади. Сигналларни узгартириш шартли равишда икки турга булинади: фазовий ва вактга нисбатан. Фазовий узгартиришлар ичида сигналларнинг турли цисмларини бир бирига нисбатан узгариши мухим урин тутади. Курув за соматосенсор тизимни пустлок булимида, сиг­ налларнинг мицёси ёки нисбатини узгартириш купрокучрайди. Масалан, тур пардада озгина жойни эгаллаган марказий чукурча мия пустлогидаги курув со^асига тур парданинг анча катта булган чет цисмидан купрок жойга импулслар етказади. Ахбо­ ротни вактга нисбатан узгартирилиши рецепторларнинг yfiFyii ритмдаги тоник импулсациясини боскичли, дасталанган импулсацияга айлантиришдан иборат булади. Кера1'идан сртик, ахборотларни чегаралаш ва мух,имини ажратиб утказиш ахборотлар узгартирилишининг яна бир туридир. Бунга гораювчи воронкада иккинчи даражадаги ахборотларни ажрата бошланиши мисол булииш мумкин. Катта рецептив со^адан юзага чикадиган ва узоц вакт давом этадиган импулсларни ^ам узлуксиз ра­ вишда сенсор марказга утказиш шарт эмас. Масалан, тактил рецепторлар орир кийим кийганда ва ечилганда кучли лузгалади ва рагбат таъсири бошланиши ва тугаши туррисида ахборот беради. Бу хилдаги мияга утказувчи ахборот х;ажмини камайтириш бошк^а сенсор тизимларида ^ам учрайди.

6 o F Jia o

Иккинчи даражадаги ахборотларни сенсор тизимининг пе­ риферии ва утказувчи цисмларида тахлил цилиб, юкори марказларга утказмаслиги бу марказларни ортицча ишдан халос килади.

Ахборотларни кодлаш. Рецепторлар берилаётган турли куринишдаги таъсиротларни сенсор тизимнинг пустлоц маркази кабул цилиб олиши учун уни мияга мукаммал ва «тушунарли» булган нерв импулсларига айлантириши керак- Кодлаш деб ахборотларни маълум коидаларга асосланиб узгартирилиши, яъни шартли шаклга айлантирилиши тушунилади. Таъсиротлар­ ни кодлашда, энг аввало, рагбатнинг бор-йуцлиги белгиланиши керак. Бу вазифани одамда анализаторларнинг пустлоц ости к^исмидаги оп-ва off-нейронлари бажаради. М асалан, курув анализаторларида ёрурлик пайдо булишини (оп-нейронлар) ва ёрурлик йуцолишини (off-нейронлар) кайд циладиган ёки ёрурлик пайдо булганида ва йуцолганида цузгаладиган on-, off нейронлар бор. Кодлаш жараёнида фацат рецепторлар эмас, балки сен ­ сор тизим занжирининг кейинги халцалари цам иштирок этади.

Ташци таъсиротларни саралаш ва кодлаш биринчи галда, рецепторларнинг тузилиш хусусиятларини, уларнинг маълум paF- батни цабул цилишга ихтисослашганлигини таъминлайди. М а ­ салан, нурни цабул килишга мослашган курув анализатори товушга нисбатан бефарк.

Шундай булса цам, барча нейронларнинг царакат потенциаллари деярли бир хил булса, цандай килиб марказлар турли табиатли таъсиротларнинг фарцини бир-биридан ажратади, деган савол турилиши тайин. Маълумки, табиати бир булган таъсирловчиларни цабул киладиган рецепгорларда цам узига хос фарк бор. Демак, сенсор тизим таъсирларнинг турли белгиларини тах ­ лил килишда бир хил рецепторлардан эмас, балки бир неча хил рецепторлардан марказга келган ахбороглар инобатга олинади.

Кодлашнинг кенг тарцалган муцим усули импулсларни бойламлар шаклида вужудга келтириш ва цар цайси бойламда импулслар сони ва жойлашиш таргибини узгартиришдан иборат. Бундай кодлаш гаъсирловчи хоссалари туррисидаги ахборотни оойламдаги импулслар сонига, бойламлар оралигидаги масофага. импулсларни бойламнинг бош кисмида, уртасида ёки охирида зичрок булишига сенсор марказга е гказилишини т а ъ ­ минлайди.

Сигпалларни детекторлаш. Хозирги замон алоца тизим л а ­ ри ахборотлар маълум манзилга узатилишидан аввал кодга солинади. манзилга етганида эса коддан чицарилади. Масалан

телефон гуш агидаги микрофонга айтилган гап кодланиб электр импулсларга айланади, симнинг нариги учида импулслар декодланиб, асли ^олига-товуш тул^инларидан иборат нутода айлантиради.

Сенсор тизимларда декодлаш, масалан, товуш рецепторлардан импулс шаклида марказга етиб келганда яна товуш11 айланмайди. Бу тизимларда детекторланиш содир булади, яъни таъсирловчининг айрим белгилари та^лил цилинади ва уларнинг биологик а^амияти ба^оланади. Бу тахлилни махсус ихтисослаш ган детектор нейронлар бажаради.

Образни т апиш . Бу сенсор тизимнинг охирги ва ута мураккаб операциясидир. Бу жараён образнинг синфланиши билан давом этиб, уни олдин учратган ва таниш булган объектларнинг 1$айси бирига мансублигини ани^лашдан иборатдир. Сенсор тизимнинг олий булими, нейрон-детекторлардан кабул ^илинган таъсирлардан «образ» ни яратади ва хотирада caiqланаётган боища образлар билан солиштиради.

Образни таниш, организмнинг цайси объект ёки вазият би­ лан учраш гани туррисида хулоса цилиш билан тугайди, яъни олдимизда ким ёки нима турганини, кимнинг овозини эшитаётганимизни, ^андай ^ид ёки таъм сезаётганимизни идрок этиш имкониятини яратиб беради.

Образни таниш сигналнинг узгаришига борлик булмаган ^олда руй беради. Масалан, курув майдонида предметни кандай ёритилганлиги, ранги, улчами, жойлашуви турлича булишига ^арамасдан ишончли тарзда образни таний оламиз.

С енсор т изим да ахборот ларни цайт а иш лаш м еханиз- м лари. С енсор тизимда ахборотларни ^айта ишланишида ^узратувчи ва тормозловчи нейронлар орасидаги узаро 6 ор- ланиш жараёнлари ётади. К^узратувчи узаро борланиш жараёни негизида шу нарса ётадики, марказга интилувчи ^ар бир аксон юцорида жойлашган сенсор тизимни бир неча нейронлари билан ало^а ^осил ^илади, буларнинг ?^ар бири олдинги цаватдаги ^ужайралардан бир нечтасидан сигнал олади.

Бир нейронга сигналларни олиб келувчи рецепторлар мажмуасига р е ц е п т о р м айдони деб аталади.

Рецептив майдон ^ушни нейронлар томонидан к^исман беркилади. С енсор тизимдаги бундай богланиш нерв тури деган тузилмани ^осил к;илади. Бундай тур ёрдамида сенсор тизим­ ни кучсиз сигналларга ^ам сезувчанлиги ортади, бундан таш- ^ари узгарувчан таш^и му^итга мослашувини таъминлайди.

Сенсор тизим тормозловчи ахборотларни цайта ишлашида одатда, з^ар бир цузратувчи сенсор нейрон тормозловчи интернейронни фаоллаштиради. Интернейрон уз навбатида энг цузгалган элементнинг импулсациясини бугиб цуяди (кетма - кет ёки цайтар тормозланиш) ёки шу цаватдаги цушнисини тормозлайди (ён ёки латерал тормозланиш). Бу тормозланишнинг кучи цанчалик катта булса, унга яцин цушни ^ужайраларга нисбатан шунчалик биринчи элемент цузралганлиги юцори булади.

Сенсор т изим нинг м ослаш иш и (адапт ацияси). Сенсор тизим организм эхтиёжига з^амда ташци му^ит шароити узгаришига цараб узининг ^усусиятларини узгартира олади. Сен­ сор адаптация - бу сенсор тизимнинг умумий хоссаси булиб, узоц вацт мобайнида берилган таъсиротларга мослашиши тушунилади. Адаптация-сенсор тизимни абсолют сезувчанлигининг камайиши ва дифференциал сезувчанлигининг ортиши билан намоён булади. Субъектив олиб царалганда, доимий берилаётган таъсиротга мослашиши ётади (масалан, одатий кийимларни терига бераётган доимий босимини сезмаймиз).

Мосланиш жараёнлари рецепторлардан бошланиб, аста-се- кин сенсор тизимнинг барча нейронларини цамраб олади. Вестибулова пропреорецепторларда мослашиш жараёни жуда кучсиз намоён булади.

Ушбу жараённинг ривожланиш тезлигига кура барча рецепторлар тез ва секин мослашувчи рецепторларга булинади. Тез мослашувчи рецепторларда мослашиш юз бергандан сунг таъсирловчи тугрисидаги ахборотларни бош мияга умуман жунатмайди, секин мослашувчи рецепторлардан эса ахборот кучсизланган куринишда узатилиб турилади.

Доимий таъсирловчи таъсири тугаши биланоц сенсор ти­ зимнинг абсолют сезувчанлиги цайта тикланади.

Сенсор мослашишда сенсор тизимнинг афферент идораси му^им а^амият касб этади. Эфферент идора этиш юцори булимларни паст булимларга таъсир этиши билан намоён булади. Сенсор тизим холати ретикуляр формация томонидан >^ам назорат цилинади. Сенсор тизимда эфферент таъсирлар асосан тормозловчи ^арактерга эга булиб, бу уз навбати­ да уларнинг сезувчанлигини камайишига олиб келади, >^амда афферент сигналлар оцимини ^ам камайтиради. Рецепторлар­ га ёки сенсор тизимнинг бирор цаватига келувчи эфферент нейронларнинг умумий сони одатда, шу цаватга келаётган

афферент нейронларнинг умумий сонидан куп маротаба оздир. Бу сенсор тизим афферент назорат билан таъминлангани холда унинг тарцоц ва кенг тармокли ^арактерини хам курсатиб беради.

Сенсор тизимларнинг узаро алокаси. Сенсор тизимларни п' узаро алоцаси спинал, ретикуляр, таламик ва пустло^ даражаа - да юзага чи^ади. Айни^са сигналлар интеграцияси ретикуляр формацияда руй беради. Бош мия пустлорида олий тартибли сиг­ наллар интеграцияси амалга оширилади. Пустлок нейронларини куплаб носпецифик ва сенсор тизимлар билан булган алокаси ^ар хил комбинацияланган сигналларга жавоб бера олиш имконини турдиради. Айницса бу хусусият мия катта ярим шарлари ассоциатив булимидаги нерв ^ужайраларида я^кол намоён булади. Улар ю^ори пластиклик хоссасига эта булиб, бу нарса доимо янги образларни танишида ёрдам беради.

Бош мия пустлоридаги сенсораро (кросс-модал) узаро алока «дунё карта»-сининг шаклланишида му^им ахамият касб этади.

Сенсор тизимнинг хусусий физиологияси

Курув тизим и (анализатора). Курув сенсор тизими бош^а анализаторлар орасида му^им ахамият касб этади. Чунки бу ти­ зим мияга тацщи му^итдан тушган ахборотларнинг 90% ини етказади. Курит - куп буринли жараён булиб, курув образининг шаклланиши ва акс эттирилган нурларни тур пардага аник проекциялашдан бошланади ва анализаторнинг пустлок. марказида курув доирасида цандай жисм борлиги туррисида хулоса чикариш билан тугайди.

Кузнинг опт ик тизими тузилиш и ва функцияси. Куз олмаси шарсимон шаклга эга булиб, чап ва унг, паст ва тепада харакат цилувчи жисмларни куриш учун кузни турли томонларга ^аракатланишини таъминлайди. Кузга кирадиган ёрурлик нурлари тур пардага тушишдан олдин нур синдирувчи бир неча юзалар - шох парда, гав^ар ва шишасимон тананинг олдинги ва орца юзаларидан утади. Нурларнинг босиб утган йули шох пар­ да, гавхар ва шишасимон тана юзасининг нур синдириш курса!- кичларига ва эгрилик радиусига богли^. Куз оптик тизимипинг нур синдирувчи кучи диоптриялар билан ифодаланади. (О) Бир диоптрия (1))-фокус масофаси 100 см булган линзанинг нур синдирувчи кучидир. Нур синдирувчи куч ошганда фокус масофа­ си камаяди. Фокус масофаси 50 см булганда линзанинг нур син­ дирувчи кучи 2 О га, фокус масофаси 25 см булганда нур синди­ рувчи куч 4 О га тенг ва ^оказо.

Олдинги камера

Ор^анги камера

Киприкли тана

К^рув нерви

------------- Гавхар Рангли парда

--------------Ш ох парда К онъю нктива (ш нллнк п ард а)

К иприкли М )скул

•Ш иш асимон та н а

С ари к дор

83-расм. Одам кузининг тузилиши.

Кузнинг оптик тизимида шох парда, гавхар ва шишасимон тананинг олдинги ва орца юзаси цар цайси нурни турлича синдиради. Агар бу нур синишларининг барчаси эътиборга олинса, кузнинг оптик тизимини тал кин цилиш жуда мураккаблашиб кетади. Шуни чътиборга олиб масалани соддалаштириш учун нурлар кузнинг оптик тизимидан утиш жараёнида бир марта синади. деб фараз цилинади. Кузнинг оптик тизими нарсаларнинг кичрайган ва тескари аниц тасвирини тур пардада цосил килади. У зокдаги нарсаларга царалганда куз оптик тизимининг нур синдириш кучи 59 диоптрия атрофида, яциндаги нарсалар­ га карапганда 70,5 диоитрияга тенг булади. Бунинг сабаби шуки, узоцдаги нарсалардан келаётган нурлар кузга параллел туш ади ва уларни тур пардага фокуслаш учун кучли синдириш зарурияти булмайди. Якин масофадаги жисмдан кузга тар ко к нурлар тушади. Уларни тур пардага фокуслаш учун кучли синдириш керак. Бу нарсага гавхарнинг цабарицлигини ошириш йули билан эришилади. ~

Аккомодация. Нарсани равшан куриш учун унинг ^ар бир нуцтасидан келувчи нурлар тур пардада бир нуцтага йигилиши, яъни фокусланиши керак. Узоеда царалса, яциндаги нарсалар равшан куринмай, чаплашиб кетади. Бунинг сабаби шундаки, яцин нуцталардан келувчи нурлар тур парда орцасида тупланади, тур пардада эса ёрурликни сочиш доиралари ^осил булади. Куздан турлича масофадаги нарсаларни бир вацгда бир хил рав­ шан куриш мумкин эмас. Тур пардадан етарлича узо ^аги китобни дока тур орцали уцишга ишониш цийин эмас. Тур парда­ дан турлича масофада жойлашган нарсаларни равшан куришга кузнинг мослашуви аккомодация деб аталади. Гавхар эгрилигининг, бинобарин, нур синдириш курсаткичининг узгариши йули билан аккомодация юзага чицади. Ядешдаги нарсаларга царап- ганда гавхар цабари1ф оц булиб ^олади, шунга кура таралувчи нурлар бир ну^тада учрашади.

А

Б

84-расм. Кузнинг аккомодация механизми.

А-тинч %олат: 1-гавхар ясси %олатда; 2-цилиар мускул (бушашган);

З-Цинн бойлами (цисцарган). Б-зурищан уолат: 1-гавхар щ барщ уолатда; 2-цилиар мускул (цисцарган); З-Цинн бойлами (бушашган).

Аккомодация механизмы. Гав^арнинг цабари1ушгини узгартирадиган киприксимон мускулларнинг цисцариши кузнинг ак­ комодация механизмида му^им а^амият касб этишини Г.Гелмголц курсатиб берди. Гав^ар капсулага уралган, бу капсула четлари эса киприксимон тана (corpus ciliare)ra ёпишувчи Цинн бойламининг толаларига утади. Цинн бойламлари ^амиша та­ рант туради ва уларнинг таранглилиги гав^арни цисиб яссилайди. Киприксимон танада силлик; мускул толалари булиб, бу толалар киа<;арганда Цинн бойламлари силциллаб колади, натижада гавхарни камроц цисади. Шундан маълумки, киприксимон мускуллар аккомодацион мускуллардир. Уларни харакатлантирувчи нервнинг парасимпатик толалари идора этади. Кузга ат­

ропин томизилганда бу мускулга цузгалиш утмай цолади, натижада куз яциндаги нарсаларни куришга мослаша олмайди. Аксинча, парасимпатомиметик моддалар-пилакарпин ва эзерин кабилар мускулнинг цисцаришини чациради. Ёшларнинг нормал кузи учун равшан куриш узоц нуцтаси чексиздир. Улар узоцдаги нарсаларни аккомодацияга зур бермасдан кураверади. Равшан куришнинг энг яцин нуцгаси куздан 10 см масофада булади. 10 см дан яцинрок турган нарсаларни 20 яшар одам цатго киприксимон мускулни максимал цисцартирганда цам равшан кура олмайди.

Царилик давридаунщдан куриш. Одамнинг ёши улгайган сайин аккомодация кучи камайиб боради, чунки одам кексайган сайин гавхар эластиклиги камаяди ва Цинн бойламлари бушашганда гавцар цаварицлиги ё узгармайди ёки салгина ошади. Бу холат цари­ ликдаги узоцдан куриш ёки пресбиопия деб аталади. Шунинг учун кексайган кишилар китоб уциётганда уни кузларидан узоцроц ушлайдилар.

Куз рефракциясининг аномалияпари.

Кузнинг асосан иккита рефракция аномалиялари тафовут этилади: яциндан куриш-лшо/шл ва узоцдан куриш-гиперметропия. Бу аномалиялар одатда нур синдирувчи муцитларнинг камчилигига боглиц булмай, куз соццасининг аномал узунлигидан келиб чикади.

Э м м е т р о п и я

Ги п е р м е т р о п и я

Ги п е р м е т р о п и я

ко р р е к с и я с и

85-расм. Кузнинг нур синдирувчи цисмидан нурнинг утиш чизмаси.

Кузда нормал рефракция (А), яциндан куриш (Б), узоцдан куриш (Г), я^индан куриш (Б) ва узоф ан куриш нинг (Д) коррекцияси.

Яциндан куриш. Кузнинг буйлама уци хаддан ташкари узун булса, асосий фокус тур пардада эмас, унинг оддида шишасимон танада булади. Бундай куз яциндан курувчи - миопик куз деб аталади. Яциндан курувчи кишида равшан куришнинг узок нуцтаси чексизликдан охирги ва анчагина яцин масофага келади. Яциндан кур>з- чи киши узоцни равшан куриши учун ботиц кузойнак тациш кераг. Ботиц кузойнак гав^арнинг нур синдирувчи кучини камайтиради ва тасвирни тур пардага туширади.

Узоцдан куриш. Узоцдан курувчи кузнинг буйлама уци калта, шу сабабли узоцдаги нарсалардан келаёгган параллел нурлартур парда орцасида тупланади. Тур пардада х а ёруг сочиш доираси вужудга келади, яъни нарса тасвири ноаниц, ёйилиб тушади. Рефракциянинг бу камчилигини бартараф цилиш учун аккомодацияга зур бериш яъни, гавхар цабарицлигини ошириш зарур. Шу сабабли узоцдан курувчи киши фацат яцинга цараганда эмас, балки узоцца цараганда ^ам аккомодацион мускулларга зур беради. Узоцдан куришни бартараф цилиш учун одамлар икки томони цабариц кузойнак тацишади. Гиперметропиянинг царилик давридаги узоцдан куришга аралаштирмаслик керак.

Рангли парда

Силиар мускул

Корачи^ (ранг парда сфкнктери)

•— Силиар ганглий

Кузни ^аракатланчирувчи

нерв ядроси

Курув буртиеининг ёстицчаси Олдинги икки

тепалик

Латерал тиззасимон тана

11\?стлок ~ маркази

86-расм. Курув йуллари (курув йулларининг цорачиц ва аккомода­ ция жараёнларига бонликлиги).