Добавил:
kiopkiopkiop18@yandex.ru Вовсе не секретарь, но почту проверяю Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

2 курс / Нормальная физиология / Нормал физиология Алявия О.Т

..pdf
Скачиваний:
60
Добавлен:
24.03.2024
Размер:
20.05 Mб
Скачать

Термик сигналлар терморецепторларда ^осил булади. Герморецепторларнинг икки хили мувжуд. Биринчиси тана «пустлогида» жойлашган булиб: терида ва тери ости ту^ималарида (тери ва тери ости ь;он томирлари) периферик (чекка) рецепторлар, иккинчиси марказий нерв тизимининг турли булимларида жой­ лашган нейронлар. Улар гипоталамусда нисбатан куп учрайдилар. (марказий терморецепторлар).

Юцори сутэмизувчилар ва одамларда бош^а таъсирларга нис­ батан ^ароратга сезгир хусусий терморецепторларнинг мавжудлиги исботланган. Терморецепторларнинг икки тури мавжуд: сову^ни сезувчи ва иссини сезувчи. Иккала тур терморецеп­ торлар ^ам доимий фаолликга эга булиб, уларнинг импулслари сони температурага борлик;. Дароратнинг узгариши импулсларнинг уртача сонини узгартиради. Совук;ни сезувчи терморецеп­ торларнинг максимал фаоллиги 20-33° С (уртача 26° С), иссяк­ ни сезувчилар учун эса 40-46° С (уртача 43° С)да энг куп импулслар \осил килади.

Тери *арорати °с

80-расм. Сову^ни сезувчи

(а) ва исащ ни сезувчи (б) рецепторларни статик тавсифномаси.

Агар уртача ^ароратдан аста-секинлик билан хароратни у ёки бу томонга узгартирилса. сову^ни ва иссицни сезувчи терморе­ цепторларнинг максимал фаоллиги пасаяди.

Терморецепторларни фар!уташ учун температуравий таъсир курсатилади. Совукни сезувчи рецепторлар сову^таъсирига импулсларни кис^а ва^т кескин купайтириш ва иссик таъсирига ^ис^а ва^т фаолликни тухтатиш билан жавоб беради. Исси^ни сезувчи рецепторлар царама-царши жавоб беради, иссик;таъсирга кескин импулсларни купайтириш ва сову^ таъсирига фаоллик­ ни сусайтириш билан жавоб беради.

Перифик терморецегггорларнинг купчилигини совуцни сезувчи терморецепторлар ташкил килса, марказий терморецепторларнинг купчилигини иссицни сезувчи гипоталамус нейронлари ташкил цилади.

Терморецепторларда ^осил булган импулслар тегишли йуллар орцали бош мия ярим шарлари пустлоги ва гипоталамус тузилмаларига боради. Перифериктерморецепторлардан сигналлар олдинги гопоталамусга бориб, марказий эталонлар билан солиштирилади. Натижада организмни «ядро» си ва «пустло- ри» ^ароратлари солишгирилиб гипоталамус тузилмалари томонидан кимёвий ва физикавий терморегуляцияни бошкарувчи ахборот тайёрланади.

Муътадил ^ароратли мухитда тана харорати нинг доимийлигини саклаш учун терморегуляциянинг махсус механизмларини ишлатиш талаб цилинмайди.

Муътадил ^ароратли му^итдан сову^ро^ мухитда совукни се­ зувчи терморецепторларнинг фаоллиги ортади. Хрсил булган им­ пулслар орца гипоталамус тузилмаларининг тонусини ортиради, натижада симпатик нерв тизими таъсири орцали тери ва тери ости цон томирлари тораяди. «Пустлок»да цон оцишининг камайиши иссикугикнинг чициб кетишини озайтириб, организм­ ни совушдан са^ай д и .

Организмнинг исиши периферик совуц терморецепторлар­ нинг фаоллигини сусайтиради. Бу уз навбагида гипоталамус тузилмаларининг симпатик нерв тизимига таъсирини сусайти­ ради. Натижада тери ости цон томирлари кенгайиб улардан ^он оь;иши ортади. Бу уз навбатида тери орцали иссикликнинг чи- цишини купайтириб организмни исиб кетишдан сацлайди.

Шундай цилиб гипоталамусдаги тана ^ароратини бошкарув­ чи марказ терморецепторларда хосил булаётган сигналларни тугшаб, организмнинг термик холатига цараб кимёвий ва физи­ кавий терморегуляцияларни амалга оширувчи жараёнларни бошцариш орцали гомойотерм организмнинг температуравий гомеостазини таъминлайди.

X II - БО Б

ЧИЦАРУВ ЖАРАЁНЛАРИ. БУЙРАКЛАР ФИЗИОЛОГИЯСИ

Инсон цаёт фаолияти давомида жуда куплаб модда алмашинуви мацсулотлари цосил булади. Бу мацсулотлар цужайралар томонидан фойдаланилмайди ва албатта ташцарига чицариб юборилиши керак. Бундан ташцари организм турли зарарли модцалардан, ёт моддалардан, доривор моддалардан, органик моддалардан, ортикча сув ва тузлардан цолис бцлиши керак. Инсон чицарув жараёнларида буйраклар, упка, тери, хазм тизими, ж и- гарлар иштирок этади. Чикарув аъзоларининг асосий вазифаси организм ички мухити доимийлигини сацлашдан иборат. Чицарув аъзолари бир-бири билан узвий богаанган булиб, бирининг фаолияти бузилиши бошцасини фаолиятига таъсир этади.

81-расм. Чикарув жараёнида иштирок этувчи аъзолар.

Буйраклар инсоннинг асосий чщарув аъзоси хисобланади. Буйраклар организмдан оши^ча булган сув, органик ва ноорганик моддаларни, моддалар алмашинувининг охирги ма^сулотларини, организм учун ёт ва зарарли моддаларни чикариб юборади.

Рпка карбонат ангдриди ва сувни, айрим учувчи моддалар­ ни организмдан чикариб юборади. Масалан, наркоз 1$лланганда организмдан эфир ва хлороформларни чикариб юборади.

Куп м илорда алкогол ичимликлари истеъмол ^илинганда, спиртни чикариб юборади. Буйракларни фаолияти бузилганда эса, цонда йигилиб долган айрим чи^инди модделар упка орцали чикариб юборилади, буларга мочевина, аммиак ва хаказолар киради.

Х,азм тракти ор^али ози^ махсулотлар парчаланишидан ^осил булган махсулотлар, сув, ут ва хазм шираси таркибида тушган моддалар (морфин, хинин, салицилатлар, симоб, йод) чикариб юборилади.

Жигар ор^али эса гемоглобин алмашинувини ма^сулотлари ва бонща порфиринлар ут пигменти шиклида, холестерин ал­ машинувини охирги ма^сулотлари ут кислотаси шаклида чицариб юборилади. Бундан таш^ари доривор моддалар (антибиотиклар), фенолрот, маннит, инулин ва бош^алар чикарилиб юбо­ рилади.

Тери асосан тер безлари ва eF безлари ^исобига чикарув аъзо­ си хисобланади. Тер безлари ор^али сув, органик моддалар жумладан, мочевина, сут кислотаси, креатинин, сийдик кислотаси, иш^орий метал тузлари, (Na), учувчи ёг кислоталари, микроэлементлар, ^азм ферментлари (пепсиноген, амилаза, липаза ва иш^орий фосфетоза). Буйракнинг огир ^асталикларида о^сил алмашинуви ма^сулотларини чикариб юбориши кучаяди.

Ёг безлари ва сут безлари чицарув аъзолари ичида алохида а^амиятга эга. Уларнинг ма^сулотлари алохида физиологик ахамиягга эга. Яъни сут ча^алокнинг асосий озиь; махсулоти булса, éF эса терини мойлаб, ^ар хил шикастлардан са^лайди. Ёр безлари орцали эркин ёр кислоталари ва жинсий гормонлар ма^сулоглари чикарилиб юборилади.

Буйрак ваунинг вазифалари. Буйраклар асосий чи^арув аъзо­ си булиб, жуда куплаб вазифаларни бажаради.

I. Чицарув ёки экскретор вазифаси. Буйраклар организмдан ортицча булган сув, ноорганик ва органик моддалар, азот алма­ шинуви ма^сулотлари, ёт, моддалар, мочевини, сийдик кисло­ таси, креатинин, аммиак, доривор моддалар.

2.Сув мувозапатини сацлаш. Хужайра ичи ва хужайра таши сув мицдорини бир цилда ушлаб туриш (волюморегуляция).

3.Ички мууит сукщликларини осмотик босими барцарорлагини ссщлаги (осморегуляция).

4.Ички муцит суюцликларини ион барцарорлигини таъминлаш.

5.Кислотаасос мувозанатини са ^ аш .

6. Физиологик фаол моддалар ишлаб чщариш: ренин, эритропоэтин, витамин Д3~, простогландинлар, брадикининлар, урокиназа.

7.К^он босимини бошцаришда иштирок этиш. В.Эритропоэзда иштирок этиш. 9.Гемостозда иштирок этиш.

Ю.Оцсил, ёг, углеводлар алмашинувида иштирок этиш.

П.)(имоя вязмфясм-организм ички муцитидан ёт моддалар, цамда захарли моддаларни чицариб юбориш.

Умумлаштириб олганда буйраклар цуйидаги вазифаларни бажаради: экскретор, гомеостатик, метаболитик, инкретор ва химоя.

Буйраклар фаолиятини т екш ириш усуллари. Буйраклар фаолиятини текшириш клиник ва тажриба усулларига булинади. Тажриба усуллари эса уз навбатида уткир ва сурункали усулларни уз ичига олади. Уткир тажрибалар кенг куламда цулла" нилмайди, чунки бу усул цатор камчиликлардан холи эмас. Энг аввало наркоз остида олиб борилиб, МНТ тормозланган цолда булади. Сурункали тажрибалар И.П.Павлов таклиф цилган сийдик пуфагига фистулалар цуйиш усули ёрдамида янги погонага кутарилиб, табиий шароитда кечади. И.П.Павловнинг шогирдларидан Л.А.Орбели таклиф цилган усул, сийдик чицарув йулларини алоцида-алоцида корин сохасига тикиб цуйиш усули ёрда­ мида эса хар бир буйракнинг сийдик ажратиш механизмини урганиш мумкин. Бунда бир томонлама денервация цилинган ёки бир буйрагини олиб ташлаш йули билан сийдик цосил булишини урганилади.

Буйраклар фаолиятини урганишнинг асосий усулларидан бири бу микропункция ва микроперфузия усулларидир. Биринчи булиб Пенсилван Университетида А.Н.Ричардс таклиф этган микропипетка ёрдамида нафроннинг турли цисмларидан суюцликлар олиниб, нефроннинг турли цисмларини сийдик цосил булишидаги роли урганилади.

Инсон ва ^айвонлар буйракларининг функционал ^олатини урганиш учун, айрим моддаларни конда ва сийдикдаги мик^цорини анидаб, сийдик ^осил булишининг асосий жараёнлари туррисида мивдорий маълумот беради (тозаланиш коэфиценти). Бу усул клиникада кенг куламда цулланилмоеда.

Буйракларнинг физиологик фаол моддаларни синтез килишини аницлаш учун, артерия ва вена цон томирларидаги крн таркиби текширилиб, солиштириб курилади.

Электрон микроскопия, цитокимё, биохимик ва электрофи­ зиологик усуллар ёрдамида буйрак хужайраларининг ишлаш механизми, турли вазифаларни бажариши метаболитик вазифилари хамда каналчаларнинг турли цисмларини функционал а^амияти урганилади.

Диурезни урганиш клиник текширишларининг асосийларидан ^исобланади. Сийдикнинг таркиби, ундаги ферментларни, гормонларни урганиш хозирги куннинг асосий текшириш усулларидан бири хисобланади.

Нефрон ва унинг цон билан таъминланиши. Нефрон буй­ ракларнинг морфо-функционал бирлиги булиб ^исобланади. Бу ерда сийдик хосил булади. Инсонни ^ар бир буйрагида уртача 1 - 1,3 млн нефрон булади. Нефрон мураккаб тузилишга эга булиб, бир неча узаро туташган иудсмлардан иборат. У капиллярлар турини тутган малпигий коптокчасидан бошланади. Коптокча ташци томондан икки цаватли Шумляский-Баумен капсуласи билан цопланган (расм-атласдан). Капсуланинг ички цавати эпителиал ^ужайралардан иборат. Таищи кавати эса кубсимон эпителиал ^ужайралар билан цогшанган базал мембранадан иборат.

Ташци ва ички цаватлар оралигида бушлиц булиб, нефроннинг проксимал цисми бушлигига туташган. Нефроннинг бу сегментини ичидан цоплаган куплаб микроворсинкалар бор. Проксимал ^исм бурама, сунгра тугри цимлардан иборат. Про­ ксимал сегментнинг давоми - Генле крвузлогининг ингичка пастка тушувчи 1$исмига туташган булиб, эпителиал ^ужайралардан иборат. Пастга тушувчи цисми буйракнинг магиз моддасига утиб 180 0га бурилиб, йугон юкорига кутарилувчи цисм сифатида давом этади. Генле цовузлогини давоми дистал бурама найчага давом этиб, буйракнинг пустлок моддасида йигувчи найчаларга уланади. Йигувчи найчалар пустлоц моддадан магиз моддага утиб, чицарув йулларига цушилади ва буйрак жомчаларига очилади. Буйрак жомчалари эса сийдик йулларига улашиб, сийдик пуфагида тугалланади.

Инсон ва сут эми-

 

зувчи

цайвонларда

 

жойлашган

жойига,

 

нефроннинг узунлиги

 

ва тузилишига, сий-

 

дик цуйилтириш да-

 

ражасига

цараб бир

 

неча турдаги нефрон-

 

лар суперфициал, ин-

 

тракортикал, юкста-

 

медуляр тафовут цили-

 

нади.

 

 

 

 

Суперфициал не-

 

фронлар

 

асосан

 

пустлоц цисмида жой­

 

лашган. Юкстамедул-

 

ляр нефронни цопток-

82-расм. Нефроннинг тузилиши ва цон

часи суперфициални-

кидан каттароц, коп-

билан таъминланиши.

токчаси буйракнинг

А-нефрон; Б-малпигий коптокчаси:

магиз

ва

 

пустлоц

1,9-капсула, 2-коптокча, 3-дистал эгри-

моддаси

чеграсида

бугри каналча, 4-проксимал эгрч-бугри

ж ойлаш ган

(раем ).

каналча, 5-Генле цовузлоги, б-йигувчи

Суперфициал нефрон­

найча, 7-олиб келувчи артерия, 8-олиб

ни генле

цовузлоги

кетувчи артерия, 10-капсула бушлиеи,

ю кстам едулляр не-

11-кап иллярлар.

фронникидан цисца-

 

роц.

 

 

 

 

Буйракларни цон билан таъминланишини узига цое хусусиятларидан бири шуки, цон нафацат трофик вазифани балким сийдик цосил цилиш учун хам зарурдир. Кнорин аортасидан бошланган буйрак артерияси орцали цон билан таъминланади. Буйрак артериялари майда томирларга тармоцланиб, артериолаларни цосил цилиб, Шумляпскисй-Баумен капсуласига киради ва капиллярларга майдаланиб, малпигий коптокчасини цосил килади. Олиб келувчи артериола диаметри олиб кетувчи артериоладан икки баробар катта. Бу эса капиллярларда юцори босимни цосил цилади (70 мм сим. уст.). Олиб келувчи артериолани мускул кавати яцши ривожланган булиб, томир диаметрини бошцаришда ацамияти катта. Олиб кетувчи артериолаларна булинадилар проксимал, дистал, найчалар ва генле цовузлоги атро-

фида майдаланиб яна кагшллярларга ва сунгра вена ^он томирларига утадилар. Коптокча томирлари фа^ат сийдик ^осил цилишда иштирок этадилар. Юкстамедулляр нефронни кон билан таъминланишини узига хос ^усусияти шундан иборатки, олиб кетувчи артериола капиллярлар тури ^осил цилмай генле ^овузлорига параллел магиз моддага турри тушиб, сийдикни

осмотик цуйилишида иштирок этади.

 

Бир минутда юракдан отилиб чидан цоннинг

^исми буй-

раклар ор^али утади. Бу ^онни 91-93% буйракнинг пустлоц моддаси ор^али цолган цисми эса маниз моддаси оркали утади. Коптокчада ^он ощтии уз-узини бошкарилиши ^исобига артериал босим ( 90 дан 190 мм сим усг) узгарса ^ам сийдик ^осил були-

шига таъсир этмайди.

 

Ю кст агломеруляр комплекс.

Ренин ва биологик фаол

моддалар синтез цилувчи ^ужайралар й и р и н д и с и морфологик жихатдан учбурчак шаклини эслатади. Бу учбурчакнинг икки томонини олиб келувчи ва олиб кетувчи артериолалар, асосини эса дистал найчанинг зич aof ^ужайралари (macula densa) Хосил цилади. (раем). Коптокча яцинида афферент артериоланинг мускул ^авати ш ира ажратувчи эппителиал хужайралар билан алмашади.

Сийдик %осил булиш жараёни. Сийдик хосил булиши бирин кетин келувчи учта жараённи уз ичига олади.

1 .Коптокчалардаги филтрация (ултрафилтрация), буйрак коптокчаларида цон плазмасидан сув ва паст молекулали моддаларни к;аналчаларга утишибирламчи сийдикни ^осил булиши.

2.Каналчалардаги реабсорбция. Бирламчи сийдикдан сув ва филтратдаги организм учта зарур булган моддаларни конга кайта сурилиши.

З.Каналчалардаги секрецияорганик моддалар ва ионларни ^ондан каналчалар бушлигига секретор йул билан утказилиши.

Коптокчалардаги филтрация. Буйракларда сийдик хреил булиши буйрак коптокчаларида кон плазмасидаги сув ва пастмолекулали моддаларни ^аналча бушлирига сизиб утишидан иборат.

Суюцлик цон томирлар бушлигидан коптокчалар бушлигига коптокчалар девори орцали сизиб утади. Филтрловчи мембрана уч каватдан: капиллярлар эндотелийси, базал мембрана, висцерал эндотелий ёки падоцитлардан иборат. Капиллярлар эндотелийсида 50-100 нм диаметирли тешикчалар мавжуд. Иирик мо­ лекулали о^силлар бу тешикчалар со^асида ^имоя каватларини ^осил к;илиб, глобулинлар ва албуминларни утказмайди. Тешик-

чалар ор^али шакилли элементлар ва оксилларни утиши чегараланган, аммо к;он плазмасида эриган паст молекулали моддалар эркин ута олади.

Кейинги каваг базал мембрана булиб, филтрланувчи моддаларни асосий цалцони ^исобланади. Уларнингтешикчалари катталиги 3,4нм га тенг. Тешикчалар молекулаларни катталиги, шакли ва цутбига цараб утишини чегаралайди. Тешикчалар ички юзаси манфий зарядланган булиб, манфий зарядли моддаларни, жумладан, оксилларни утказмайди.

Подоцитлар, моддаларни филтрловчи учинчи каватни ташкил цилиб, уни оёцчалари базал мембранага тегиб туради. Подоцит оёцчалари орасидан филтрланувчи сую ^ш к утади. Бу тешикчалар албумин ва бошца юцори молекулали моддаларни утказмайди. Куп каватли филтр цон оцсилларини утказмайди ва оцсилсиз бирламчи сийдик ^осил цилади.

Молекуляр орирлиги 5500 дан паст булган моддаларни те­ шикчалар осон утказади. Нормал ^олатда сув билан ултрафилтрат таркибида барча паст молекулали моддалар булади. К[оннинг шакилли элементлари ва оцсилларнинг аксарият цисми булмайди.

Филтрация содир булиши учун филтр, филтрланувчи суюцлик ва филтрловчи босим булиши керак. Филтрни тузилишини куриб чивдик, филртланувчи сукнушк эса цон плазмаси. Филт­ рловчи босим асосий омиллардан бири ^исобланади. Коптокчалардаги ултрафилтрация коннинг гидростатик босими таъминлайди. Филтрланиш тезлигини эса самарали филргация босими белгилайди. Бу босимни цуйидаги формула билан ифодалаш

мумкин:

 

 

 

РА =Р

-(Р

. )

филтр

гидр у онкотик

капсула ичидаги гидрост б о с и м '

Коптокчалардаги гидростатик босимдан (Р

), Кон плазмаси

оцсилларини онкотик босими (Ронк) ва капсула ичи гидростотик босим (Рк лаичи) й и р и н д и с и н и айримасига тенг.

Инсоннинг буйрак коптокчаларидаги гидростотик босим 70

ммсим уст, цон плазмаси оцсилларининг онкотик босими 30

ммсим уст га тенг. Капсула ичи гидротатик босим эса 20 мм сим уст га тенг.

Демак филтрация босими 70-(30+20)=20мм сим уст га тенг экан. Филтрация босим юцоридаги курсатилган омиллар узга-

ришига цараб ортиб ёки камайиб кетиши мумкин. Агар инсонда артериал босим кескин пасайиб кетса сийдик цосил булиши тухтайди.

Филтрланиш жараёнини мицдорий курсаткичи коптокчалардаги филтрация тезлиги билан ифодаланади. Бунинг учун цон ва сийдикдаги маълум моддалар мшуюри аницланиб гекширилади. Ш у мацсадда цон бирон бир зарарсиз к,он плазмаси оцсиллари билан бирикмайдиган, реобсорбцияланмайдиган ва секрецияланмайдиган модда юборилади. Бунга мисол цилиб инулин, маннит, креатинин ва бошцаларни келтириш мумкин.

Филтрланиш жараёнини цуйидаги формула билан аницлаб топиш мумкин.

Cin =Min V/Pin

бу ерда : Cin-инулиндан тозаланиш коэффициенти. Min-сий- дикдаги инулин мицдори, Pin-цон плазмасидаги инулин мивдори, V-1 минутда ажралиб чицкан сийдик мицдори(минутли диу­ рез).

Бир минутдаги филтрация хажмини шу вацт ичида цоннинг цанча инулиндан халос булганлигини курсатади. Бу мшуюр инулиндан тозаланиш коэффициенти деб аталади.

Коптокчалардаги филтрланиш тезлиги эркакларда 125 мл/ мин, аёлларда эса 110 мл/мин га тенг.

Каналчалардагиреабсорбция. Буйрак коптокчаларида цосил булган бирламчи сийдик, цаналчалар ва йигувчи найчаларда цайта сурилиши (реабсорбция) жараёни цисобига иккиламчи сийдикка айланади. Бир неча кундузда цар иккала буйраклардан оциб утаётган 1500-1700л цондан 150-180 л бирламчи сий­ дик цосил булади, ундан эса 1-1,5 иккиламчи л сийдик цосил булади. К^олган суюцлик цаналчаларда ва йигувчи найчаларда цайта сурилиб кетади. Каналчалардаги реабсорбция -бу каналчалар бушлигидаги сув ва ундаги организм учун зарур булган моддаларни цон ва лимфага цайта сурилишидан иборат. Реаб­ сорбция моцияти цаётий зарурий моддаларни цонга цайтариш ва керагидан ортицчаларини, ёт моддаларни моддалар алмашинуви натижасида хосил булган чициндиларни эса бирламчи сий­ дик таркибида цолдиришдан иборат. Реабсорбция жараёни нефронни барча цисмларида содир булади. Проксимал цаналчаларда глюкоза, витаминлар, оцсиллар, микроэлементлар тулиц