2 курс / Нормальная физиология / Uchebnik_kafedralnyi_2017 1

Физиология системы пищеварения

Рис. 12.25. Всасывание веществ в пищеварительном канале

1.Особенностью строения слизистой оболочки, ее проницаемостью и площадью всасывательной поверхности.

2.Составом пищевой кашицы, наличием в ней конечных продуктов перева-

ривания веществ, лишенных видовой специфичности и способных к всасыванию.

3. Временем пребывания веществ в том или ином отделе пищеваритель-

ного канала.

В ротовой полости процесс всасывания ограничен, так как здесь нет ко-

нечных продуктов расщепления питательных веществ, пищевой комок находит-

ся в полости рта около 15–18 с, а слизистая оболочка ротовой полости обладает низкой проницаемостью. Всасывательной способностью обладают лишь опреде-

ленные ее участки (нижняя поверхность языка, дно ротовой полости). В силу

531

Глава 12

указанных особенностей в ротовой полости всасываются лекарственные препа-

раты (валидол, нитроглицерин, антибиотики, свободные аминокислоты – гли-

цин, глицерин, ионы Nа+ и К+).

Впищеводе всасывания не происходит, так как жидкая пища проходит по пищеводу всего лишь за 1–3 с, а твердая за 8–9 с.

Вжелудке всасываются вода, минеральные соли, моносахара, алкоголь,

гормоны, лекарственные вещества, а также образующиеся здесь промежуточные продукты расщепления белков – альбумозы и пептоны.

В двенадцатиперстной кишке осуществляется всасывание тех же ве-

ществ.

В тонком кишечнике протекает основной процесс всасывания веществ.

Углеводы всасываются в кровь в виде глюкозы и частично в виде других мо-

носахаров (галактоза, фруктоза). Всасывание углеводов начинается в верхних

отделах тонкого кишечника. В нижних его отделах в пищевой кашице продуктов

расщепления углеводов почти не содержится. Белки всасываются в кровь в ви-

де аминокислот и простых пептидов и интактных белковых молекул. Осо-

бенно энергично всасывание продуктов расщепления белка происходит в верх-

них отделах тонкого кишечника (всасывается 80–90% белков, 10% достигают толстого кишечника в нерасщепленном состоянии). Продукты переваривания белков животного происхождения (мясо, молоко, яйца) усваиваются на 95–99%,

а растительного происхождения (хлеб, овощи, клетчатка) – на 60–80%.

Нейтральные жиры расщепляются ферментами до моноглицеридов,

глицерина и жирных кислот, которые также всасываются в тонком ки-

шечнике.

В тонком кишечнике также всасываются вода, минеральные соли, вита-

мины, гормоны, лекарственные вещества.

В толстом кишечнике слизистая оболочка обладает довольно высокой всасывательной способностью. В проксимальном отделе всасывается до 5–7 л

воды с минеральными веществами (абсорбционный отдел). Дистальный отдел толстого кишечника выполняет главным образом депонирующую функцию.

532

Физиология системы пищеварения

Питательные вещества всасываются лишь в том случае, если они посту-

пают в толстый кишечник в большом количестве и подвергаются расщеплению.

На этом основано применение так называемых питательных клизм (легкоус-

вояемых питательных веществ: изотонический раствор хлорида натрия,

4,5–5%-й раствор глюкозы, 3–4%-й раствор спирта и др.). Кроме того, здесь мо-

гут всасываться различные лекарственные препараты (жаропонижающие, аналь-

гетики, спазмолитики и др.)

12.3.2. Структурные и функциональные особенности тонкого кишечника, обеспечивающие его всасывательную активность

О высокой интенсивности всасывания веществ в тонком кишечнике сви-

детельствуют следующие данные: вещества, содержащиеся в химусе, обнаружи-

ваются в оттекающей от тонкого кишечника крови через 1–2 минуты, а макси-

мальной концентрации достигают через 10–15 минут.

В тонком кишечнике имеются определенные структурно-функциональные особенности, обеспечивающие высокую всасывательную способность его слизи-

стой оболочки.

Во-первых, в составе химуса содержатся конечные низкомолекуляр-

ные продукты гидролиза белков, жиров, углеводов, способные всасываться во внутреннюю среду организма.

Во-вторых, определенные виды моторики тонкого кишечника (маятнико-

образные движения, ритмическая сегментация, непропульсивная перистальтика)

способствуют задержке содержимого на 5–8 ч, в результате чего осуществля-

ется длительный контакт веществ со слизистой оболочкой.

В-третьих, в тонком кишечнике имеется большая площадь всасыва-

тельной поверхности, которая обусловлена наличием многочисленных круго-

вых (керкринговых) складок, ворсинок и микроворсинок. За счет указанных образований исходная площадь поверхности (0,33 м2) возрастает более чем в 600

раз и достигает 200 м2. Таким образом, всасывание наиболее интенсивно проис-

ходит там, где больше площадь соприкосновения пищевой кашицы со слизистой оболочкой.

533

Глава 12

Структурно-функциональной единицей слизистой оболочки тонкого кишечника является ворсинка с ее внутренним содержимым, лежащими под ней структурами и крипта, разделяющая ворсинки. Всего в тонком кишечнике около 4 млн. ворсинок. На 1 мм2 в среднем приходится от 18 до 40 ворсинок. В

начальных отделах тонкой кишки, где всасывание гораздо интенсивнее, количе-

ство ворсинок больше, а в нижних отделах меньше.

Ворсинки образуются за счет выростов слизистой оболочки. Они увели-

чивают общую поверхность слизистой оболочки тонкого кишечника в 8 раз.

Кишечные ворсинки чаще имеют пальцевидную форму, длиной 0,2–1 мм (рис.

12.26). Снаружи ворсинка покрыта однослойным цилиндрическим (по мнению некоторых авторов, призматическим) эпителием, обладающим высокой регене-

раторной способностью. По мере созревания и дифференцировки энтероциты мигрируют от основания ворсинки к ее вершине. Вершина ворсин покрыта зре-

лыми эпителиальными клетками; в основании ворсин, в области крипт, преобла-

дают незрелые эпителиальные клетки.

Рис. 12.26. Схема строения ворсины тонкого кишечника

В центре каждой ворсинки имеется лимфатический сосуд (млечное про-

странство или синус ворсинки). Между эпителием и синусом располагаются мельчайшие кровеносные сосуды. В ворсинке существует ряд особенностей

микроциркуляторного русла, способствующих всасыванию веществ:

534

Физиология системы пищеварения

1)густая сеть кровеносных капилляров;

2)поверхностное расположение сосудов, непосредственно под базальной мембраной энтероцитов;

3)капилляры окончатого (фенестрированного) типа, в стенке которых имеются фенестры диаметром 40–60 нм;

4)много артериовенозных анастомозов.

Лимфатический сосуд окружают нервные волокна, которые связаны с

мейснеровым подслизистым сплетением.

Основу ворсинки составляет соединительная ткань, пронизанная сплете-

нием гладкомышечных волокон.

При отсутствии пищевой кашицы в кишечнике ворсинки малоподвижны.

Во время пищеварения гладкомышечные волокна, сокращаясь до 6 раз в минуту,

обеспечивают два вида движения ворсинок – колебательные и нагнетатель-

ные, а также способствуют сдавливанию лимфатического капилляра и его опо-

рожнению. Движение кишечных ворсинок способствует захвату содержимого из пристеночных слоев химуса, что облегчает процесс всасывания веществ.

Помимо сокращения гладкомышечных волокон, колебательным и нагне-

тательным движениям ворсинок способствует ряд факторов:

1)влияние интрамуральной нервной системы (мейснерово нервное спле-

тение);

2)гормоны желудочно-кишечного тракта – вилликинин, который образу-

ется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки, и уровилликинин,

обнаруженный в моче;

3)механический фактор – соприкосновение пищевой кашицы со слизистой тонкого кишечника;

4)продукты расщепления белка – пептоны аминокислоты; углеводов –

глюкоза, а также жидкости – кофе, чай, какао;

5)компоненты пищеварительных соков – соляная кислота, желчь, желч-

ные кислоты;

535

Глава 12

6)фармакологические вещества – холин, каломель – способствуют движе-

нию ворсинок, а соли кальция, сульфат натрия, танин, атропин – угнетают его.

12.3.3. Механизмы всасывания

Согласно современным представлениям всасывание веществ осущест-

вляется с участием физико-химических и физиологических механизмов.

Физико-химические механизмы обеспечивают перенос веществ с помо-

щью различных видов активного и пассивного транспорта.

Активный транспорт – это энергозависимый перенос веществ против концентрационных, электрохимических градиентов с участием специфиче-

ских транспортных систем. Различают первично- и вторично-активный транспорт веществ. Первично-активный транспорт связан с работой различ-

ных ионных насосов, которые используют энергию АТФ с помощью

Na+-K+-АТФ-аз для переноса ионов против концентрационных градиентов.

Вторично-активный транспорт веществ является натрийзависимым. При этом перенос одного вещества сопряжен с переносом другого. Чаще всего в качестве проводника используется ион Na+, который перемещается в клетку по электро-

химическому градиенту. Натрийзависимым путем всасываются глюкоза, галак-

тоза, аминокислоты и другие вещества.

Путем активного транспорта вещества переносятся трансэпителиально

через комплекс мембран и цитоплазму энтероцитов. Этот процесс протекает в четыре этапа:

1)молекулы веществ фиксируются на гликокаликсе;

2)перенос веществ через щеточную кайму к апикальной мембране энтеро-

цита;

3)транспорт через апикальную мембрану и цитоплазму энтероцита;

4)перенос молекул веществ через базальную или латеральную мембрану эн-

тероцита в субэндотелиальный слой.

Активные виды транспорта преобладают в механизмах всасывания

веществ.

536

Физиология системы пищеварения

Одной из разновидностей активного транспорта веществ является пино-

цитоз. Он представляет собой процесс активного поглощения эпителиальной клеткой капель жидкостей, коллоидных растворов, интактных белковых молекул

(иммуноглобулинов, ферментов), витаминов с образованием внутри клетки ва-

куоли и последующего его переноса через цитоплазму к базальной мембране.

Пассивный транспорт обеспечивает перенос веществ без затрат

энергии, осуществляется путем диффузии, фильтрации и осмоса.

Пассивный транспорт веществ осуществляется двумя путями: межэпите-

лиальным и трансэпителиальным. Основную роль в механизмах пассивного транспорта играет межэпителиальный путь переноса веществ (около 90%), в то время как на долю трансэпителиального пути приходится всего лишь около 10%.

С апикальных сторон энтероциты образуют друг с другом участки плот-

ных контактов, имеющих поры и несущие отрицательный заряд.

На интенсивность межклеточного транспорта веществ влияют размер пор в области плотных контактов, величина электрического сопротивления и заряд поры, а также гидростатическое давление жидкости в межклеточном простран-

стве. Так, в тощей кишке размер пор наибольший и составляет в среднем 0,8 нм,

в подвздошной кишке – 0,3–0,35 нм, а в толстом кишечнике – 0,2–0,25 нм. Сле-

довательно, чем ближе к дистальным отделам кишечника располагаются поры,

тем меньше их размер, выше электрическое сопротивление, и тем хуже протека-

ет процесс всасывания веществ.

Физиологические механизмы всасывания определяются активной ролью эпителия тонкого кишечника, который представляет собой биологическую по-

лупроницаемую мембрану, обладающую рядом свойств и особенностей.

Во-первых, эпителий кишечника обладает избирательной всасыватель-

ной способностью. Одни вещества всасываются легко и быстро, другие – в

очень ограниченном количестве или совсем не всасываются. Так, из смеси раз-

личных моносахаридов в кишечнике здорового человека быстрее, чем другие конечные продукты гидролиза углеводов, всасываются глюкоза и галактоза.

Хлорид натрия всасывается хорошо и быстро, а сульфат магния почти не всасы-

вается.

537

Глава 12

Во-вторых, для эпителия кишечника характерна двусторонняя прони-

цаемость, т.е. вещества через слой эпителиальных клеток могут переноситься в двух направлениях: из полости кишечника во внутреннюю среду организма –

всасывание, а также обратно из внутренней среды в просвет тонкой кишки –

секреция.

В-третьих, в эпителиальных клетках кишечника осуществляются слож-

ные биохимические процессы, а также процессы ресинтеза веществ. Напри-

мер, в них происходит ресинтез хиломикронов и липопротеидов очень низкой плотности, облегчается всасывание моносахаров за счет воздействия на них фермента фосфатазы. Активная роль клеток эпителия в процессе всасывания подтверждается опытами на животных. Воздействие на слизистую оболочку ки-

шечника растворами фторида натрия или монойодуксусной кислоты приводит к нарушению жизнедеятельности эпителия и, как следствие, процессов всасыва-

ния веществ.

В-четвертых, установлено, что процесс всасывания тесно связан с энер-

гетическим обменом в эпителиальных клетках. Чем активнее клетка, тем боль-

ше кислорода она поглощает, тем больше образуется АТФ.

10.3.4. Механизмы и пути всасывания различных веществ

Всасывание белков в кровь происходит главным образом, в виде три-

пептидов, дипептидов и свободных аминокислот (рис. 12.27).

Основным механизмом транспорта продуктов гидролиза белков через апикальные мембраны энтероцитов является активный перенос веществ с помо-

щью систем-переносчиков с затратой энергии АТФ или сопряженный с движе-

нием ионов Na+. Из эпителиальных клеток аминокислоты переносятся через ба-

зальную или латеральную мембраны в межклеточную жидкость пассивно по ме-

ханизму облегченной диффузии. Установлено, что перенос одних аминокислот влияет на транспорт других аминокислот.

Интактные белковые молекулы всасываются путем пиноцитоза.

538

Физиология системы пищеварения

БЕЛКИ

Пепсин Желудок

ПОЛИПЕПТИДЫ

ТРИПЕПТИДЫ

ДИПЕПТИДЫ

АМИНОКИСЛОТЫ

Кишечная стенка

КРОВЬ

Рис. 12.27. Расщепление и всасывание белков

Всасывание углеводов в кровь воротной вены осуществляется в виде

моносахаров – глюкозы, фруктозы и галактозы (в основном в детском возрасте) (рис. 12.28). Глюкоза и галактоза переносятся через апикальные мембраны энте-

роцитов активными видами транспорта с участием переносчиков и ионов Na+.

При высокой концентрации этих углеводов в просвете кишечника их всасывание осуществляется пассивно в виде облегченной диффузии. Фруктоза поступает в эпителиальные клетки через апикальные мембраны за счет диффузии. Перенос моносахаров через базальные и латеральные мембраны эпителиальных клеток происходит путем простой диффузии (рис. 12.28).

539